Чувствительные нейроны спинного мозга. Нейрон: свойства, функции, классификация

Нервная ткань образована двумя отличающимися морфологически и функционально типами клеток. К одному их них относятся собственно нервные клетки или нейроны, а к другому – клетки нейроглии или просто глии. И те, и другие происходят из общей популяции клеток-предшественниц, существующих только на ранней стадии эмбрионального развития мозга. В процессе дифференцировки два этих клеточных типа обособляются и затем специализируются на выполнении разных задач.

Путь к изучению морфологии т.е. внешнего вида, нейронов впервые нашёл в конце 60-х – начале 70-х годов XIX века итальянский врач и анатом Камилло Гольджи (Golgi С.). Однажды он решил использовать для окраски препаратов мозга нитрат серебра и обнаружил, что это вещество избирательно поглощается нервными клетками. В дальнейшем этот метод усовершенствовал знаменитый испанский гистолог Сантьяго Рамон-и-Кахал (Ramon y Cajal S.) и, пользуясь им, получил данные, которые позволили создать основы нейронной теории. В 1906 году Гольджи и Рамон-Кахал были награждены Нобелевской премией по физиологии и медицине "за работы по исследованию строения нервной системы".

Ещё в конце XVIII века итальянец Луиджи Гальвани (Galvani L.) обнаружил, что мышцы и нервные клетки животных производят электричество. В середине XIX века в Германии Эмиль Дюбуа-Реймон (DuBois-Reymond E.) уже располагал достаточно совершенной техникой для того, чтобы зарегистрировать биоэлектрические сигналы в нервном волокне. Герман Гельмгольц (von Helmholtz Н.) в 1854 году сумел измерить скорость прохождения нервных импульсов.

С той поры было выполнено огромное количество исследований структуры и функции нейронов, что это позволило сформулировать основы нейронной теории.

Среди 1011 нейронов человеческого мозга обнаружено множество непохожих друг на друга клеток, однако в их строении можно, как правило, найти общие отличительные признаки (Рис. 3.1). У каждого нейрона есть тело (другие названия этой части нейрона: сома, перикарион), где содержится ядро и цитоплазматические органеллы, где происходит синтез белков, нейромедиаторов и других важных компонентов жизнедеятельности клетки. При разрушении тела неизбежно гибнет и вся клетка.

От тела клетки отходят два типа отростков, представляющих собой тонкие нити цитоплазмы; они называются дендрит и аксон. Количество дендритов у различных клеток может существенно отличаться, у большинства нейронов их довольно много, причём каждый из дендритов ветвится подобно дереву, а его многочисленные ветви предназначены для приёма сигналов, передаваемых соседними клетками. Получив такие сигналы, дендриты проводят их к телу клетки.

В отличие от непостоянного количества дендритов у любой нервной клетки может быть только один аксон, который проводит электрические сигналы лишь в одном направлении: от тела клетки. Эти электрические сигналы называются потенциалами действия, они имеют амплитуду около 100 милливольт (мВ – тысячных долей вольта), а длительность около 1 миллисекунды (мс – тысячной доли секунды). Потенциалы действия обычно возникают в аксонном холмике – месте отхождения аксона от сомы и распространяются по аксону со скоростью от 1 до 100 м/с, не изменяя при этом амплитуду сигнала.

Диаметр аксона почти одинаков на всём протяжении, у разных клеток его величина варьирует от 0,2 до 20 мкм. Это обстоятельство сказывается на скорости проведения сигнала: чем толще аксон, тем быстрее проводится по нему потенциал действия. Длина аксонов у разных клеток может сильно отличаться: от 0,1 мм до 1 м (а у некоторых видов животных – до 3 м). Многие аксоны заключены в особый футляр, сформированный отростками некоторых клеток глии. Образует этот футляр миелин – жироподобное вещество со свойствами электрического изолятора: в области миелиновых покрытий электрические сигналы не возникают.

Миелиновая оболочка аксона регулярно прерывается участками, свободными от миелина – они называются перехватами Ранвье. По этим перехватам и распространяются потенциалы действия, как бы перескакивая через миелинизированные участки от одного перехвата к другому (такой тип передачи сигнала называется сальтаторным, от лат. saltare – прыгать), поэтому скорость проведения оказывается довольно высокой. Некоторые аксоны не имеют миелинового покрытия: в отличие от миелинизированных волокон их называют безмиелиновыми (по другой терминологии миелинизированные и безмиелиновые волокна различают как мякотные и безмякотные). По безмиелиновым волокнам потенциалы действия распространяется медленнее: здесь они не "прыгают", а "ползут" по всей длине аксона.

Природа потенциалов действия, с помощью которых передаётся информация в сенсорных, моторных или мотивационных системах, одна и та же, а сами потенциалы действия стереотипны. Их возникновение и проведение можно записать с помощью специальных приборов, но по характеру такой записи невозможно судить о том, какого рода информацию передают зарегистрированные потенциалы действия: о запахе ли цветущей сирени или о ласкающей глаз изумрудной зелени постриженного газона, о разгибании правой ноги в колене или о выделении слюны. Содержание передаваемой информации определяется не формой потенциалов действия, а специфическими объединениями нейронов в ту или иную сенсорную, моторную или мотивационную систему: каждый вид информации передаётся с помощью стереотипных потенциалов действия, но по собственному нейронному пути.

Неподалёку от своих окончаний большинство аксонов разделяется на тонкие коллатеральные ветви или аксонные терминали, причём некоторые из них могут даже повернуть назад – это обратные коллатерали. Терминали аксона вступают в контакт с другими клетками, чаще всего с их дендритами, реже – с телом и ещё реже – с аксоном. Аксоны эфферентных нейронов контактируют с клетками рабочих органов, которыми являются мышцы или железы внешней секреции. Контактная зона между двумя клетками получила название: синапс. В соответствии с этим термином клетка, передающая сигнал, называется пресинаптической, а получающая сигнал – постсинаптической. В подавляющем большинстве случаев эти клетки анатомически не соединяются и между ними находится синаптическая щель, которая заполнена жидкостью, напоминающей по своему составу плазму крови (особый вариант межклеточных контактов представляют электрические синапсы – см. главу 5).

Из-за анатомической разобщённости пресинаптическая клетка может повлиять на постсинаптическую только с помощью химического посредника – нейромедиатора или нейротрансмиттера. Медиатор должен выделиться из окончания аксона пресинаптической клетки тогда, когда к этому окончанию подойдёт потенциал действия.

По количеству цитоплазматических отростков принято различать униполярные, биполярные и мультиполярные нейроны. Униполярные нейроны имеют единственный, обычно сильно разветвлённый первичный отросток. Одна из его ветвей функционирует как аксон, а остальные – как дендриты. Такие клетки часто встречаются в нервной системе беспозвоночных, а у позвоночных они обнаруживаются лишь в некоторых ганглиях вегетативной нервной системы.

У биполярных клеток есть два отростка (Рис. 3.2): дендрит проводит сигналы от периферии к телу клетки, а аксон передаёт информацию от тела клетки к другим нейронам. Так выглядят, например, некоторые сенсорные нейроны, встречающиеся в сетчатке глаза, в обонятельном эпителии.

К этой же разновидности нейронов следует отнести и чувствительные клетки спинальных ганглиев, воспринимающих, например, прикосновение к коже или боль, хотя формально от их тела отходит лишь один отросток, который разделяется на центральную и периферическую ветви. Такие клетки называют псевдоуниполярными, они формировались первоначально как биполярные нейроны, но в процессе развития два их отростка соединились в один, у которого одна ветвь функционирует как аксон, а другая – как дендрит.

У мультиполярных клеток один аксон, а дендритов может быть очень много, они отходят от тела клетки, а затем многократно делятся, образуя на своих ветвях многочисленные синапсы с другими нейронами. Так, например, на дендритах только одного мотонейрона спинного мозга образуется около 8000 синапсов, а на дендритах находящихся в коре мозжечка клеток Пуркинье может быть до 150 000 синапсов. Нейроны Пуркинье являются и самыми крупными клетками человеческого мозга: диаметр их тела около 80 мкм. А рядом с ними обнаруживаются крохотные зернистые клетки, их диаметр всего лишь 6-8 мкм. Мультиполярные нейроны встречаются в нервной системе чаще всего и среди них выявляется множество внешне не похожих друг на друга клеток.

Нейроны принято классифицировать не только по форме, но и по выполняемой функции, по их месту в цепи взаимодействующих клеток. Некоторые из них имеют специальные чувствительные окончания – рецепторы, которые возбуждаются при действии на них каких-либо физических или химических факторов, таких как, например, свет, давление, присоединение определённых молекул. После возбуждения рецепторов чувствительные нейроны передают информацию в центральную нервную систему, т.е. проводят сигналы центростремительно или афферентно (лат. afferens – приносящий).

Другая разновидность клеток передаёт команды от центральной нервной системы к скелетным или к гладким мышцам, к сердечной мышце или к железам внешней секреции. Это либо двигательные, либо вегетативные нейроны, по которым сигналы распространяются центробежно, а сами такие нейроны называются эфферентными (лат. efferens – выносящий).

Все остальные нейроны относятся к категории вставочных или интернейронов, которые образуют основную массу нервной системы – 99,98% от общего количества клеток. Среди них встречаются, как уже говорилось в главе 2, локальные и проекционные нейроны. Другое название проекционных нейронов – релейные; у них, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдалённым регионам мозга. У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию в ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.

Ещё Рамон-Кахал сформулировал два принципа, которые легли в основу нейронной теории и сохранили своё значение до настоящего времени:

1. Принцип динамической поляризации. Он означает, что электрический сигнал распространяется по нейрону только в одном и предсказуемом направлении.

2. Принцип специфичности соединений. В соответствии с этим принципом нейроны вступают в контакты не беспорядочно, но только с определёнными клетками-мишенями, причём цитоплазма контактирующих клеток не соединяется и между ними всегда сохраняется синаптическая щель.

Современный вариант нейронной теории связывает определённые части нервной клетки с характером возникающих в них электрических сигналов. В типичном нейроне есть четыре определяемые морфологически области: дендриты, сома, аксон и пресинаптическое окончание аксона. При возбуждении нейрона в нём последовательно появляется четыре разновидности электрических сигналов: входной, объединённый, проводящийся и выходной (Рис. 3.3). Каждый из этих сигналов возникает только в определённой морфологической области.

Чтобы понять различия между этими сигналами, надо иметь некоторое представление о природе нервных импульсов. С наружной и внутренней стороны плазматической мембраны нейрона содержатся разные электрические заряды: с наружной стороны положительные, с внутренней – отрицательные. Разность между ними называется мембранным потенциалом покоя. Если считать наружный заряд равным нулю, то разность зарядов между наружной и внутренней поверхностями у большинства нейронов оказывается близкой к -65 мВ, хотя она и может у отдельных клеток варьировать от -40 до -80 мВ.

Возникновение этой разности зарядов обусловлено неодинаковым распределением ионов калия, натрия и хлора внутри клетки и снаружи её, а также большей проницаемостью покоящейся клеточной мембраны лишь для ионов калия (См. главу 4).

У возбудимых клеток, к числу которых принадлежат нервные и мышечные, потенциал покоя способен сильно изменяться и эта способность является основой для возникновения электрических сигналов. Уменьшение потенциала покоя, например, с -65 до -60 мВ, называется деполяризацией, а увеличение, например, с -65 до -70 мВ, – гиперполяризацией.

Если деполяризация достигнет некоторого критического уровня, например -55 мВ, то проницаемость мембраны для ионов натрия на короткое время становится максимальной, они устремляются в клетку и в связи с этим трансмембранная разность потенциалов стремительно уменьшается до 0, а затем приобретает положительное значение. Это обстоятельство приводит к закрытию натриевых каналов и стремительному выходу из клетки ионов калия через предназначенные только для них каналы: в результате восстанавливается первоначальная величина мембранного потенциала. Эти быстро происходящие изменения мембранного потенциала называются потенциалом действия. Потенциал действия является проводящимся электрическим сигналом, он быстро распространяется по мембране аксона до самого его окончания, причём нигде не меняет свою амплитуду.

Кроме потенциалов действия в нервной клетке, вследствие изменения её мембранной проницаемости, могут возникать местные или локальные сигналы: рецепторный потенциал и постсинаптический потенциал. Их амплитуда значительно меньше, чем у потенциала действия, кроме того, она существенно уменьшается при распространении сигнала. По этой причине местные потенциалы и не могут распространяться по мембране далеко от места своего возникновения.

3.4. Входные сигналы

Входными сигналами являются либо рецепторный, либо постсинаптический потенциал. Рецепторный потенциал образуется в окончаниях чувствительного нейрона, когда на них действует определённый стимул: растяжение, давление, свет, химическое вещество и т.п. Действие стимула вызывает открытие определённых ионных каналов мембраны, а последующий ток ионов через эти каналы изменяет первоначальное значение потенциала покоя; в большинстве случаев происходит деполяризация. Эта деполяризация и является рецепторным потенциалом, её амплитуда пропорциональна силе действующего стимула.

Рецепторный потенциал может распространяться от места действия стимула вдоль мембраны, но, как правило, на относительно небольшое расстояние. Дело в том, что амплитуда рецепторного потенциала уменьшается по мере удаления от места действия стимула и на расстоянии всего лишь 1 мм от этого места амплитуда рецепторного потенциала составляет только 1/3 от первоначальной величины, а ещё через 1 мм деполяризующий сдвиг и вовсе исчезнет.

Вторая разновидность входного сигнала – постсинаптический потенциал. Он образуется на постсинаптической клетке после того, как возбуждённая пресинаптическая клетка отправит для неё специального химического курьера – нейромедиатор. Добравшись путём диффузии до постсинаптической клетки, медиатор присоединяется к специфическим белкам-рецепторам её мембраны (См. главу 1), что вызывает открытие ионных каналов. Возникший в связи с этим ток ионов через постсинаптическую мембрану изменяет первоначальное значение потенциала покоя – этот сдвиг и является постсинаптическим потенциалом.

В одних синапсах такой сдвиг представляет собой деполяризацию и, если она достигнет критического уровня, то постсинаптический нейрон возбуждается. В других синапсах возникает противоположный по направленности сдвиг: постсинаптическая мембрана гиперполяризуется: величина мембранного потенциала становится больше и уменьшить её до критического уровня деполяризации становится труднее. Такую клетку трудно возбудить, она заторможена. Таким образом, деполяризующий постсинаптический потенциал является возбуждающим, а гиперполяризующий – тормозным. Соответственно этому и сами синапсы подразделяются на возбуждающие (вызывающие деполяризацию) и тормозные (вызывающие гиперполяризацию). Возбуждающие синапсы образуются, по большей части на дендритах постсинаптической клетки, а тормозные – на её теле.

Вне зависимости от того, что происходит на постсинаптической мембране: деполяризация или гиперполяризация, величина постсинаптических потенциалов всегда пропорциональна количеству подействовавших молекул медиатора, но обычно их амплитуда невелика. Так же, как и рецепторный потенциал, они распространяются вдоль мембраны на очень небольшое расстояние, т.е. тоже относятся к местным потенциалам.

Таким образом, входные сигналы представлены двумя разновидностями местных потенциалов, рецепторным и постсинаптическим, а возникают эти потенциалы в строго определённых областях нейрона: либо в чувствительных окончаниях, либо в синапсах. Чувствительные окончания принадлежат сенсорным нейронам, где рецепторный потенциал возникает под действием каких-либо раздражителей, внешних по отношению к нейрону стимулов. Для интернейронов, а также для эфферентных нейронов входным сигналом может быть только постсинаптический потенциал.

3.5. Объединённый сигнал – потенциал действия

Объединённый сигнал может возникнуть только в таком участке мембраны, где достаточно много ионных каналов для натрия. В этом отношении идеальным объектом является аксонный холмик – место отхождения аксона от тела клетки, поскольку именно здесь самая высокая во всей мембране плотность каналов для натрия. Такие каналы являются потенциалзависимыми, т.е. открываются лишь тогда, когда исходное значение потенциала покоя достигнет критического уровня. Типичное для среднестатистического нейрона значение потенциала покоя составляет приблизительно -65 мВ, а критический уровень деполяризации соответствует примерно -55 мВ. Стало быть, если удастся деполяризовать мембрану аксонного холмика с -65 мВ до -55 мВ, то там возникнет потенциал действия.

Деполяризовать мембрану способны входные сигналы, т.е. либо постсинаптические потенциалы, либо рецепторные. В случае рецепторных потенциалов местом возникновения объединённого сигнала является ближайший к чувствительным окончаниям перехват Ранвье, где наиболее вероятна деполяризация до критического уровня. В связи с этим надо учесть, что каждый чувствительный нейрон имеет множество окончаний, являющихся ветвями одного отростка. И, если в каждом из этих окончаний при действии стимула возникает очень небольшой по амплитуде рецепторный потенциал и распространяется к перехвату Ранвье с уменьшением амплитуды, то он является лишь малой частью общего деполяризующего сдвига. От каждого чувствительного окончания в одно и то же время перемещаются к ближайшему перехвату Ранвье эти небольшие рецепторные потенциалы, а в области перехвата все они суммируются. Если общая сумма деполяризующего сдвига будет достаточной, то в перехвате возникнет потенциал действия.

Постсинаптические потенциалы, возникающие на дендритах, так же невелики, как и рецепторные потенциалы и так же уменьшаются при распространении от синапса до аксонного холмика, где может возникнуть потенциал действия. Кроме того, на пути распространения постсинаптических потенциалов по телу клетки могут оказаться тормозные гиперполяризующие синапсы и потому возможность деполяризации мембраны аксонного холмика на 10 мВ кажется маловероятной. Тем не менее, этот результат регулярно достигается в результате суммации множества небольших постсинаптических потенциалов, возникающих одновременно в многочисленных синапсах, образованных дендритами нейрона с окончаниями аксонов пресинаптических клеток.

Таким образом, объединённый сигнал возникает, как правило, вследствие суммации одновременно образовавшихся многочисленных местных потенциалов. Такая суммация происходит в том месте, где особенно много потенциалзависимых каналов и поэтому легче достигается критический уровень деполяризации. В случае интеграции постсинаптических потенциалов таким местом является аксонный холмик, а суммация рецепторных потенциалов происходит в ближайшем от чувствительных окончаний перехвате Ранвье (или близко расположенным к ним участком немиелинизированного аксона). Область возникновения объединённого сигнала называется интегративной или триггерной (от англ. trigger – спусковой крючок).

Английский термин удачен своей метафорической выразительностью, так как накопление небольших деполяризующих сдвигов молниеносно трансформируется в интегративной зоне в потенциал действия, который является максимальным электрическим потенциалом клетки и возникает по принципу "всё или ничего". Это правило надо понимать так, что деполяризация ниже критического уровня не приносит никакого результата, а при достижении этого уровня всегда, независимо от силы стимулов, обнаруживается максимальный ответ: третьего не дано.

3.6. Проведение потенциала действия

Как уже говорилось, амплитуда входных сигналов пропорциональна силе подействовавшего стимула или количеству выделившегося в синапсе нейромедиатора – такие сигналы называют градуальными. Их длительность определяется длительностью стимула или присутствия медиатора в синаптической щели. Амплитуда и длительность потенциала действия от этих факторов не зависят: оба этих параметра всецело определяются свойствами самой клетки. Стало быть, любая комбинация входных сигналов, любой вариант суммации, при единственном условии деполяризации мембраны до критического значения, вызывает один и тот же стандартный образец потенциала действия в триггерной зоне. Он всегда имеет максимальную для данной клетки амплитуду и примерно одинаковую длительность, сколько бы раз ни повторялись вызывающие его условия.

Возникнув в интегративной зоне, потенциал действия быстро распространяется по мембране аксона. Это происходит благодаря появлению локального электрического тока. Поскольку деполяризованный участок мембраны оказывается иначе заряженным, чем соседствующий с ним, между полярно заряженными участками мембраны возникает электрический ток. Под действием этого локального тока деполяризуется до критического уровня соседний участок, что вызывает появление потенциала действия и в нём. В случае миелинизированного аксона таким соседним участком мембраны является ближайший к триггерной зоне перехват Ранвье, затем следующий, и потенциал действия начинает "перепрыгивать" от одного перехвата к другому со скоростью, достигающей 100 м/с.

Разные нейроны могут многим отличаться друг от друга, но возникающие в них потенциалы действия различить очень трудно, а в большинстве случаев и невозможно. Это в высшей степени стереотипный сигнал у самых разных клеток: сенсорных, интернейронов, моторных. Эта стереотипия свидетельствует о том, что сам потенциал действия не содержит никаких сведений о природе породившего его стимула. О силе стимула свидетельствует частота возникающих потенциалов действия, а определением природы стимула занимаются специфические рецепторы и хорошо упорядоченные межнейронные связи.

Таким образом, возникший в триггерной зоне потенциал действия быстро распространяется по ходу аксона к его окончанию. Это передвижение связано с образованием локальных электрических токов, под влиянием которых потенциал действия как бы заново возникает в соседнем участке аксона. Параметры потенциала действия при проведении по аксону нисколько не меняются, что позволяет передавать информацию без искажений. Если аксоны нескольких нейронов оказываются в общем пучке волокон, то по каждому из них возбуждение распространяется изолированно.

3.7. Выходной сигнал

Выходной сигнал адресуется другой клетке или одновременно нескольким клеткам и в подавляющем большинстве случаев представляет собой выделение химического посредника – нейротрансмиттера или медиатора. В пресинаптических окончаниях аксона заранее запасённый медиатор хранится в синаптических пузырьках, которые накапливаются в специальных участках – активных зонах. Когда потенциал действия добирается до пресинаптического окончания, содержимое синаптических пузырьков путём экзоцитоза опорожняется в синаптическую щель.

Химическими посредниками передачи информации могут служить разные вещества: небольшие молекулы, как, например, ацетилхолин или глутамат, либо достаточно крупные молекулы пептидов – все они специально синтезируются в нейроне для передачи сигнала. Попав в синаптическую щель, медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и присоединяется к её рецепторам. В результате связи рецепторов с медиатором изменяется ионный ток через каналы постсинаптической мембраны, а это приводит к изменению значения потенциала покоя постсинаптической клетки, т.е. в ней возникает входной сигнал – в данном случае постсинаптический потенциал.

Таким образом, почти в каждом нейроне, независимо от его величины, формы и занимаемой в цепи нейронов позиции, можно обнаружить 4 функциональные области: локальную рецептивную зону, интегративную, зону проведения сигнала и выходную или секреторную зону (Рис. 3.3).

Во всех органах человеческого тела, кроме мозга, функционирующие клетки удерживаются вместе межклеточным веществом соединительной ткани. В нервной системе эту роль выполняет глия (от греч. глия – клей), клетки которой образуются из общих с нейронами предшественниц на раннем этапе развития мозга. Глия создаёт опору для нейронов, объединяет отдельные элементы нервной системы, но, в то же время, изолирует друг от друга разные группы нейронов, а также большую часть их аксонов. Тем самым она формирует структуру мозга. Численность клеток глии превышает количество нейронов в мозгу приблизительно в 10 раз. Эти клетки отличаются друг от друга по внешнему виду и по выполняемой функции (Рис. 3.4).

Самыми распространёнными среди клеток глии являются астроциты, например, в мозолистом теле они составляют 1/4 всех клеток глии. У астроцита неправильной, звёздчатой формы тело с многочисленными и относительно длинными отростками, одни из которых направлены к нейронам, а другие – к кровеносным капиллярам. Эти отростки расширяются на концах, образуя т.н. астроцитарную ножку. На поверхности капилляра отростки соседних астроцитов плотно смыкаются друг с другом и практически полностью обвёртывают кровеносный сосуд. Подобная изоляция сосуда является одним из способов формирования гематоэнцефалического барьера – границы между кровью и нервной тканью, закрытой для многих находящихся в крови веществ.

Другие отростки астроцита почти целиком обёртывают тела нейронов. Если нейрон возбуждается длительно, вокруг него повышается концентрация ионов калия, а это может уменьшить возбудимость соседних нейронов. Астроциты предупреждают такую возможность, поглощая излишки калия, – тем самым они выполняют функцию буфера. Некоторые клетки глии при этом деполяризуются, а поскольку они связаны между собою щелевыми контактами, между деполяризованными и находящимися в покое клетками возникает ток. Это, однако, не приводит к возбуждению, так как в мембране клеток глии очень мало потенциалзависимых каналов для натрия или кальция. Несмотря на то, что повышение концентрации ионов калия у астроцитов изменяет некоторые их свойства, в настоящее время нет достаточных оснований считать их прямыми участниками переноса нервных импульсов.

Две другие разновидности клеток глии: олигодендроциты и шванновские клетки похожи друг на друга по внешнему виду и по выполняемой функции. У них маленькое тело и относительно небольшие, как бы расплющенные отростки, которые многократно обёртывают аксоны нейронов, тем самым обеспечивая им изолирующий миелиновый футляр. Миелин – это жироподобное вещество, которое выполняет роль электроизолятора. При утрате миелиновой оболочки вследствие, например, демиелинизирующих заболеваний, передача сигналов из одной части мозга в другую серьёзно нарушается, что обычно приводит к инвалидности.

Олигодендроциты создают миелиновую изоляцию аксонов в центральной нервной системе, причём каждый олигодендроцит обслуживает, как правило, несколько аксонов. Шванновские клетки покрывают миелином волокна периферической нервной системы, причём каждая шванновская клетка занимается только одним аксоном.

В белом и сером веществе мозга рассеяны клетки микроглии. В отличие от других клеток глии в мозгу они – чужаки, пришельцы. Они образуются из моноцитов крови, сумевших пройти сквозь стенки капилляров в мозг, чтобы в нём поселиться (в других тканях такие оседлые моноциты называются макрофагами). Подобно макрофагам иных тканей клетки микроглии выполняют роль мусорщиков: они захватывают и разрушают обломки разрушающихся клеток, эта работа становится особенно заметной на фоне повреждений мозга.

Особую роль клетки глии выполняют, по-видимому, во время развития мозга. Некоторые их разновидности регулируют направление перемещения нейронов в определённые регионы растущего мозга, а также направление роста аксонов. Другие клетки глии возможно участвуют в питании нервных клеток путём регуляции кровотока, а тем самым транспорта глюкозы и кислорода.

Резюме

В выдающемся разнообразии индивидуальных признаков отдельных нейронов обнаруживаются общие черты, которые позволяют классифицировать нервные клетки по их строению и выполняемой функции. Электрические сигналы распространяются по нейрону только в одном направлении. В каждом нейроне можно выделить четыре морфологические области, выполняющие разные функциональные задачи. В каждой из этих областей возникает особая разновидность сигналов, используемых для передачи информации. Клетки глии, так же, как и нейроны, различаются по своему строению и выполняемой функции.

Вопросы для самоконтроля

31. Под буквами А-Д обозначена различная величина диаметра аксонов: по какому из них возбуждение должно распространяться быстрее?

А. 0,5 мкм; Б. 1 мкм; В. 3 мкм; Г. 6 мкм; Д. 9 мкм.

32. С какой частью постсинаптической клетки чаще всего вступают в контакт терминали аксона пресинаптической клетки?

А. Тело; Б. Сома; В. Перикарион; Г. Дендриты; Д. Аксон.

33. Какой из указанных ниже нейронов является эфферентным?

А. Передающий информацию о боли; Б. Передающий информацию о прикосновении к коже; В. Передающий информацию от скелетных мышц; Г. Передающий информацию от гладких мышц; Д. Передающий информацию железе.

34. Какая морфологическая область клетки чаще всего служит местом возникновения входного сигнала?

А. Дендриты; Б. Тело; В. Аксонный холмик; Г. Аксон; Д. Окончания аксона.

35. Что представляет собой рецепторный потенциал?

А. Входной сигнал; Б. Проводящийся сигнал; В. Объединённый сигнал; Г. Постсинаптический потенциал; Д. Выходной сигнал.

36. Что представляет собой потенциал действия?

А. Входной сигнал; Б. Объединённый сигнал; В. Выходной сигнал; Г. Местный потенциал; Д. Постсинаптический потенциал.

37. Какой сигнал возникает по правилу "всё или ничего"?

А. Входной; Б. Объединённый; В. Выходной; Г. Постсинаптический; Д. Местный.

38. Какой из указанных ниже сигналов является градуальным?

А. Потенциал действия; Б. Проводящийся; В. Постсинаптический; Г. Выходной; Д. Объединённый.

39. Какой сигнал возникает в триггерной зоне?

А. Постсинаптический; Б. Рецепторный; В. Входной; Г. Объединённый; Д. Выходной.

40. Какой из указанных ниже сигналов имеет наибольшую амплитуду?

А. Рецепторный; Б. Потенциал действия; В. Постсинаптический; Г. Местный; Д. Входной.

41. Чем непосредственно обеспечивается проведение сигнала по аксону?

А. Действием раздражителя; Б. Выделением нейротрансмиттера; В. Наличием миелинового покрытия; Г. Отсутствием миелинового покрытия; Д. Локальным электрическим током.

42. Что из перечисленного ниже имеет отношение к формированию гематоэнцефалического барьера?

А. Все клетки глии; Б. Астроциты; В. Олигодендроциты; Г. Шванновские клетки; Д. Микроглия.

43. Какие клетки осуществляют миелиновую изоляцию аксонов клеток центральной нервной системы?

А. Астроциты; Б. Шванновские клетки; В. Олигодендроциты; Г. Клетки микроглии; Д. Все клетки глии.

44. Какую функцию выполняет миелин?

А. Обёртывает тела нейронов, обеспечивая им механическую защиту; Б. Обёртывает кровеносные сосуды, создавая гематоэнцефалический барьер; В. Поглощает избыток ионов калия и тем самым выполняет роль буфера; Г. Является электроизолятором для аксонов; Д. Является проводником электрических сигналов.

45. При сдвиге значения мембранного потенциала до критического уровня должен возникнуть:

А. Потенциал действия; Б. Рецепторный потенциал; В. Постсинаптический потенциал; Г. Градуальный потенциал; Д. Входной сигнал.

Классификация нейронов

Существует большое многообразие нейронов ЦНС. Поэтому предложены и различные варианты их класси­фикации. Чаще всего эта классификация осуществляется по трем признакам - морфологическим, функциональ­ным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов учитыва­ет количество отростков у нейронов и подразделяет все нейроны на три типа - униполярные, биполярные и мультиполярные.

Униполярные нейроны (от лат. унус - один; сино­нимы - одноотростчатые, или однополюсные, нейроны) имеют один отросток. По мнению одних исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих нейроны этого типа не встречаются. Однако некоторые авторы полагают, что униполярные нейроны отмечаются у человека в период раннего эмбрионального развития, а в постнатальном онтогенезе они встречаются в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва (обеспечивают проприоцептивную чувствительность жевательных мышц). Ряд исследователей к униполярным клеткам относят амакриновые нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.

Биполярные нейроны (синонимы - двухотросчатые, или двухполюсные, нейроны) имеют два отростка - ак­сон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека собственно биполярные нейроны встречаются в основном в перифе­рических частях зрительной, слуховой и обонятельной систем, например, биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев. Биполярные ней­роны дендритом связаны с рецептором, аксоном - с нейроном следующего уровня организации соответствую­щей сенсорной системы.

Однако значительно чаще в ЦНС человека и других животных встречается разновидность биполярных нейро­нов - так называемые псевдоуниполярные, или ложноуниполярные , нейроны. У них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится на дендрит и аксон: первый идет с периферии от рецепторов, второй направляется в ЦНС. Эти клетки встречаются в сенсор­ных спинальных и краниальных ганглиях. Они обеспечи­вают восприятие болевой, температурной, тактильной, проприоцептивной, барорецептивной и вибрационной сиг­нализации.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и мно­го (2 и более) дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 60-80 вариан­тов этих клеток. Однако все они представляют разновидности веретенообразных, звездчатых, корзинчатых, грушевидных и пирамидных клеток.

По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с ко­ротким аксоном).

С точки зрения локализации нейронов их можно разделить на нейроны ЦНС, т.е. находящиеся в спинном (спинальные нейроны) и головном мозге (бульбарные, мезенцефальные, церебеллярные, гипоталамические, тала-мические, корковые), а также за пределами ЦНС, т.е. входящие в состав периферической нервной системы - это нейроны вегетативных ганглиев, а также нейроны, составляющие основу метасимпатического отдела вегета­тивной нервной системы.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответ­ствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: аф­ферентные (чувствительные), эфферентные (двигательные) и ассоциативные.

1. Афферентные нейроны (синонимы - чувствитель­ные, рецепторные, центростремительные), как правило, являются ложноуниполярными нервными клетками. Тела этих нейронов располагаются не в ЦНС, а в спинномоз­говых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов. Один из отростков, отходящий от тела нервной клетки, следует на периферию, к тому пли иному органу и заканчивается там сенсорным рецептором, который спо­собен трансформировать энергию внешнего стимула (раздражения) в нервный импульс. Второй отросток на­правляется в ЦНС (спинной мозг) в составе задних ко­решков спинномозговых нервов или соответствующих чув­ствительных волокон черепно-мозговых нервов. Как пра­вило, афферентные нейроны имеют небольшие размеры и хорошо разветвленный на периферии дендрит. Функции афферентных нейронов тесно связаны с функциями сен­сорных рецепторов. Таким образом, афферентные нейро­ны генерируют нервные импульсы под влиянием измене­ний внешней или внутренней среды

Часть нейронов, принимающих участие в обработке сенсорной информации, которые можно рассматривать как афферентные нейроны высших отделов мозга, приня­то делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителей на моносенсорные, бисенсорные и поли­сенсорные.

Моносенсорные нейроны располагаются чаще в пер­вичных проекционных зонах коры и реагируют только на сигналы своей сенсорности. Например, значительная часть нейронов первичной зоны зрительной области коры полу­шарий головного мозга реагирует только на световое раз­дражение сетчатки глаза.

Моносенсорные нейроны подразделяют функциональ­но по их чувствительности к разным качествам одного раздражителя. Так, отдельные нейроны слуховой зоны коры больших полушарий головного мозга могут реаги­ровать на предъявления тона 1000 Гц и не реагировать на тоны другой частоты. Они называются мономодальны­ми. Нейроны, реагирующие на два разных тона, называ­ются бимодальными, на три и более - полимодальными.

Бисенсорные нейроны чаще располагаются во вторич­ных зонах коры какого-либо анализатора и могут реаги­ровать на сигналы как своей, так и другой сенсорности. Например, нейроны вторичной зоны зрительной области коры больших полушарий головного мозга реагируют на зрительные и слуховые раздражения.

Полисенсорные нейроны - это чаще всего нейроны ассоциативных зон мозга; они способны реагировать на раздражение слуховой, зрительной, кожной и других рецептивных систем.

2. Эфферентные нейроны (синонимы - двигатель­ные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки - посыла­ют импульсы к альфа-мотонейронам передних рогов спинного мозга, т.е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь аль­фа-мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам.

По своему строению эфферентные нейроны - это мультиполярные нейроны, тела которых находятся в се­ром веществе ЦНС (или на периферии в вегетативных уз­лах различных порядков). Аксоны этих нейронов про­должаются в виде соматических или вегетативных не­рвных волокон (периферических нервов) к соответствую­щим рабочим органам, в том числе к скелетным и глад­ким мышцам, а также к многочисленным железам. Ос­новной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скорос­тью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры боль­ших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т.д.) образованы аксонами эфферен­тных нейронов соответствующих отделов ЦНС. Нейроны автономной нервной системы, например, ядер блуждаю­щего нерва, боковых рогов спинного мозга также отно­сятся к эфферентным нейронам.

3. Вставочные нейроны (синонимы - интернейро­ны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кон­дукторные) осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферен­тный (двигательный) нейрон. Суть этого процесса со­стоит в передаче полученного афферентным нейроном сигнала эфферентному нейрону для исполнения в виде ответной реакции организма. И. П. Павлов определил сущность этого как «явление нервного замыкания».

Вставочные нейроны располагаются в пределах серо­го вещества ЦНС. По своему строению - это мультипо­лярные нейроны. Считается, что в функциональном отно­шении это наиболее важные нейроны ЦНС, так как на их долю приходится 97 %, а по некоторым данным, - даже 98-99 % от общего числа нейронов ЦНС. Область влияния вставочных нейронов определяется их строением, в том числе длиной аксона и числом коллатералей. На­пример, многие вставочные нейроны имеют аксоны, ко­торые заканчиваются на нейронах своего же центра, обеспечивая, прежде всего, их интеграцию.

Одни вставочные нейроны получают активацию от нейронов других центров и затем распространяют эту ин­формацию на нейроны своего центра. Это обеспечивает усиление влияния сигнала за счет его повторения в па­раллельных путях и удлиняет время сохранения инфор­мации в центре. В итоге центр, куда пришел сигнал, по­вышает надежность воздействия на исполнительную структуру.

Другие вставочные нейроны получают активацию от коллатералей эфферентных нейронов своего же центра и затем передают эту информацию назад в свой же центр, образуя обратные связи. Так организуются реверберирующие сети, позволяющие длительно сохранять информа­цию в нервном центре.

Вставочные нейроны по своей функции могут быть возбуждающими или тормозными . При этом возбужда­ющие нейроны могут не только передавать информа­цию с одного нейрона на другой, но и модифицировать передачу возбуждения, в частности, усиливать ее эф­фективность. Например, в коре большого мозга имеют­ся «медленные» пирамидные нейроны, которые влияют на активность «быстрых» пирамидных нейронов.

Очевидно, что среди вставочных нейронов можно так­же выделить командные нейроны, песймекерные, гормонпродуцирующие нейроны (например, нейроны тубероинфундибулярной области гипоталамуса), потребностно-мотивационные, гностические и многие другие виды нейронов.

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор - ацетилхолин), адренергические (медиатор - норадреналин), серотонинергические (медиатор - серотонин), дофаминергические (медиатор - дофамин), ГАМК-ергические (медиатор - гамма-аминомасляная кислота - ГАМК), пуринергические (медиа­тор - АТФ и его производные), пептидергические (меди­аторы - субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некото­рых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора, а также нейромодуляторы.

Распределение нейронов, использующих различные ме­диаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение вы­работки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при пар­кинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уров­ня норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение - для маниакальных.

Нейроны, продуцирующие гормоны, можно также разделить по группам, в зависимости от природы проду­цируемого ими гормона (кортиколиберин-, гонадолиберин-, тиролиберинпродуцирующие, пролактостатинпродуцирующие и другие).

Другие виды классификаций нейронов . Нервные клетки разных отделов нервной системы могут быть ак­тивными вне воздействия, т.е. обладают свойством автоматии. Их называют фоновоактивными нейронами. Дру­гие нейроны проявляют импульсную активность только в ответ на какое-либо раздражение, т.е. они не обладают фоновой активностью.

Некоторые нейроны, по причине их особой значимо­сти в деятельности мозга, получили дополнительные на­звания по имени исследователя, впервые описавшего со­ответствующие нейроны. Среди них - пирамидные клет­ки Беца, локализованные в новой коре большого мозга; грушевидные клетки Пуркинье, клетки Гольджи, клетки Лугано (все - в составе коры мозжечка); тормозные клетки Реншоу (спинной мозг) и ряд других нейронов.

Функции нейрона как целого образования - это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществ­ляют прием, кодирование, обработку, хранение и переда­чу информации. Нейроны формируют управляющие (регу­лирующие) команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц (благодаря чему совершаются разнообразные локомоции), а также обеспечивают реали­зацию всех форм психической деятельности - от эле­ментарных до самых сложных, включая мышление и речь. Все это обеспечивается за счет уникальной способ­ности нейрона генерировать электрические разряды и пе­редавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов дей­ствия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Все это особенно наглядно проявляется в том случае, когда ней­рон является компонентом нейронных объединений, в ча­стности - составной частью рефлекторной дуги (см. ниже). Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона - дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) - на пере­даче информации, а перикарион на принятии решения (в широком смысле этого слова). Кроме того, тело нейрона (сома, или перикарион), помимо информационной, выпол­няет трофическую функцию относительно своих отрост­ков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспе­чивает также рост дендритов и аксона.

Как и все возбудимые клетки, нейроны имеют мембранный потенциал, природа которого, как уже отме­чалось выше, главным образом, обусловлена неравновес­ным распределением ионов К + . У большинства нейронов величина мембранного потенциала достигает 50-70 мВ. У фоновоактивных нейронов, т.е. обладающих спонтанной активностью, величина мембранного потенциала периоди­чески уменьшается (т.е. наблюдается спонтанная деполя­ризация), в результате чего при достижении критического уровня деполяризации происходит генерация потенциала действия. Однако большинство нейронов генерируют по­тенциалы действия лишь в ответ на воздействие сенсор­ного стимула. Пороговый потенциал в среднем для пери­кариона составляет примерно 20-35 мВ, для дендритов - он еще выше, зато в области аксонного холмика он со­ставляет всего 5-10 мВ. Таким образом, наиболее возбу­димым участком перикариона является аксонный холмик. Для потенциалов действия всех нейронов характерна от­носительно небольшая амплитуда, которая достигает 80-110 мВ. Потенциал действия по своей форме (при внут­риклеточном отведении) является пикообразным. Для него характерна кратковременность спайка (1-3 мс), вы­раженность следовой гиперполяризации (особенно это ти­пично в отношении мотонейронов спинного мозга), в ре­зультате чего нередко возбудимость нейрона понижается. Длительность абсолютной рефрактерной фазы для нейро­нов - сравнительно небольшая (в пределах 2-3 мс), что обеспечивает относительно высокий уровень лабильности нейронов. Вместе с тем, для нейронов характерна высо­кая утомляемость, что указывает на относительно огра­ниченные возможности нейронов к восстановлению. В то же время следует помнить, что большая продолжитель­ность жизни нейрона, связанная с отсроченным наступле­нием апоптоза, в определенной степени и обеспечивается способностью нейронов своевременно, а точнее, заблагов­ременно прекращать свою деятельность, не допуская ак­тивацию апоптоза.

Генерация потенциала действия, в частности фаза де­поляризации объясняется вхождением ионов Na + из вне­клеточной среды внутрь нейрона, а фаза реполяризации - выходом ионов К + , а также активацией работы Na + -K + -насоса. Нейроны также имеют кальциевые каналы, кото­рые в большей степени сконцентрированы в области пресинаптической мембраны аксонных терминалей. Здесь же содержится и Са 2+ -насос, обеспечивающий удаление ионов каль­ция из пресинаптического окончания во внеклеточную среду. Концентрация ионов Са 2+ во внеклеточной среде является важнейшим механизмом регуляции возбудимос­ти нейрона. Повышение уровня Са 2+ в крови (до опреде­ленных значений) снижает ее, а уменьшение - приводит к чрезмерному повышению возбудимости, что нередко со­провождается появлением спонтанной генерации потенци­алов действия и возникновением судорожного состояния. Такая зависимость возбудимости от ионов Са 2+ связана с наличием в мембране перикариона кальциевых каналов, а также Са 2+ -зависимых калиевых каналов. Когда в нейроне возрастает внутриклеточная концентрация ионов Са 2+ , то это вызывает активацию Са 2+ -зависмых калиевых каналов, что повышает проницаемость для ионов К + . Следствием этого является развитие выраженной следовой гиперпо­ляризации , которая наблюдается в период фазы реполя­ризации. Важно отметить, что сама по себе следовая ги­перполяризация играет важную роль в деятельности ней­рона. Это связано с тем, что в ответ на длительную депо­ляризацию, которая может возникнуть под влиянием се­рии приходящих к нейронам импульсов, нейрон обычно генерирует не одиночный потенциал, а серию потенциа­лов действия. Частота следования импульсов в этой серии определяется величиной следовой гиперполяризации - чем она выше, тем больше интервал между соседними по­тенциалами действия, т.е. тем реже они генерируются. Вот почему, например, максимальный ритм возбуждения в мотонейронах спинного мозга, у которых фаза гипер­поляризации длится 100-150 мс, составляет всего 40-50 Гц. В тоже время нейроны, у которых длительность фазы гиперполяризации небольшая (например, некоторые вставочные нейроны), могут выдавать вспышки разрядов с частотой до 1000 Гц.

Важным для физиологии нейрона является механизм поддержания концентрации ионов К + в межклеточной среде. Это связано с тем, что в ЦНС нейроны и их отро­стки окружены узкими щелеподобными внеклеточными пространствами (ширина щели не превышает обычно 15 нм). Поэтому во время генерации потенциала действия концентрация ионов К + в этих пространствах может су­щественно повыситься (вместо 4-5 мМ она может дости­гать 10 мМ), что приведет к нарушению деятельности нейрона, вплоть до генерации судорожных разрядов. Для того, чтобы предотвратить этот процесс клетки нейроглии, в частности, астроциты, берут на себя функцию по регуляции содержания ионов во внеклеточном простран­стве. В частности, при избыточном содержании ионов К + во внеклеточном пространстве глиальные клетки погло­щают их, а при недостаточном их содержании - выделя­ют эти ионы. Таким образом, астроциты выполняют фун­кции буферной системы в отношении ионов К + , Са 2+ и, вероятно, других ионов.

Многочисленные дендриты и плазматическая мембра­на перикариона богаты хеморецепторами, за счет кото­рых происходит восприятие сигналов, передаваемых с участием синапсов. Каждый нейрон имеет большое число синапсов, с учетом общего числа нейро­нов у человека, равного примерно 10 11 , (в этом случае суммарное число синаптических контактов между нейро­нами, как указывалось выше, приближается к астрономической цифре 10 15) обеспечивает возможность хранения в ЦНС до 10 19 еди­ниц информации. Это количество информации эквивалент­но практически всем знаниям, накопленным на сегодняш­ний день человечеством.

Важно также отметить, что за счет взаимодействия медиатора с рецептором на постинаптической мембране нейрона может возникать два процесса - деполяризация (возбуждающий постсинаптический потенциал) и гиперполяризапция (тормозной постсинаптический потенциал). Эти процессы интегрируются в пространстве и во време­ни (соответственно, пространственная и временная суммация) на мембране нейрона и тем самым либо порождают генерацию ПД на аксонном холмике, либо, наоборот, увеличивают МП(мембранный потенциал) и тем самым препятствуют возбужде­нию нейрона. Это явление, получившее название синаптического взаимодействия, играет исключительно важную роль в деятельности нейрона.

Относительно такого свойства нейрона как проводи­мость следует подчеркнуть, что все его компоненты - перикарион, дендриты и аксон - способны к проведению импульса. При этом для дендрита и, особенно, для аксона проведение возбуждения является основной функцией. Как правило, нейрон динамически поляризован, т.е. способен проводить нервный импульс только в одном на­правлении - от дендрита через тело клетки к аксону. Это явление называется ортодромным распространением воз­буждения. В отдельных случаях возможно антидромное распространение возбуждения, т.е. от аксона к перикариону и дендритам. В этом аспекте важно отметить, что бла­годаря коллатералям и наличию тормозных вставочных нейронов, ряд нейронов ЦНС может осуществлять так на­зываемое возвратное самоторможение - в период генера­ции ПД возбуждение от нейрона А распространяется по аксону к другому нейрону или органу, но одновременно возбуждение по коллатералям достигает тормозного ней­рона. Его активация приводит к торможению нейрона А.

С функциональ­ной точки зрения нейрон может находиться в трех ос­новных состояниях - 1) в состоянии покоя, 2) в состо­янии активности, или возбуждения, и 3) в состоянии торможения.

1). В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент ней­рон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал дей­ствия, либо перейти в состояние торможения.

2). В состоянии активности, т.е. при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия или чаще - груп­пу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а так­же скважность (интервалы) между последовательными се­риями - все эти показатели широко варьируют, и явля­ются составляющей кода нейронов. Выше уже отмечалось, что важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са 2+ и К + .

Чаще всего состояние активности индуцируется. Это, происходит за счет поступления импульсов к нейрону от других нейронов. Для некоторых нейронов активное со­стояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов-пейсмекеров , т.е. водителей ритма являются нейроны ды­хательного центра продолговатого мозга.

Нередко такие нейроны называют фоновоактивными нейронам. По характеру реакции на приходящие импуль­сы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормоз­ные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся - увеличи­вают частоту фоновой активности.

Существует как минимум три вида фоновой активно­сти нейронов - непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой.

Непрерывно-аритмичный вид активности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением ча­стоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают то­нус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Пачечный тип активности заключается в том, что нейроны выдают группу импульсов с коротким межим­пульсным интервалом, после этого наступает период мол­чания, а затем вновь генерируется пачка импульсов. Обычно межимпульсные интервалы в пачке равны при­близительно 1-3 мс, а интервал между пачками ПД со­ставляет 15-120 мс. Считается, что такой тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспри­нимающих структур мозга.

Групповая форма активности характеризуется апери­одическим появлением группы импульсов (межимпульс­ные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

3). Состояние торможения проявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий воз­буждающее воздействие извне, прекращает свою импуль­сную активность. В состояние торможения нейрон может переходить и из состояния покоя. Во всех случаях в ос­нове торможения лежит явление гиперполяризации ней­рона (это характерно для постсинаптического торможе­ния) или активное прекращение поступающей импульса­ции от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения.

Представление о роли входящей информации для нейрона. Принятая дендритами входящая информация перерабатывается в теле нейрона, запуская серию метабо­лических (обменных) процессов. Часть этих процессов не­обходима для поддержания жизнедеятельности нейрона. Другая часть индуцированных обменных процессов преобразуется в ответ в виде генерации потенциалов дей­ствия, идущих к органу-мишени или к другому нейрону в виде серий импульсов определенной частоты. Третья часть процессов необходима для создания в нейроне сво­еобразного буфера для обеспечения постоянства выхода потенциалов действия из нейрона при количественных ко­лебаниях входа. При стойком повышении количества при­нимаемых импульсов аккумулируемый запас становится чрезмерным, соответственно, аксон повышает частоту своей импульсации, но не постепенно, а скачкообразно, как бы перескакивая на новый уровень активности, такой же относительно постоянный, как и предыдущий. Если перегрузка не ликвидируется, то возможны и дальнейшие скачкообразные увеличения частоты импульсации, а затем и повышение мощности импульсов. При недостатке по­ступающих стимулов в первую очередь исчерпывается ак­кумулированный запас - нейрон пытается сохранить по­стоянство режима ответов, т.е. выходной импульсации. При стойком и значительном снижении поступления «за­пасы» исчерпываются, и возникают скачкообразные изме­нения частоты аксональных импульсов, только в обрат­ном порядке - в сторону снижения. Снижение количе­ства входных стимулов ниже некоторого критического уровня приводит к тому, что нейрон не только не может организовать ответную реакцию, но и не располагает ре­сурсами для полноценного обеспечения собственной жизнедеятельности. Полное блокирование входных им­пульсов приводит к гибели нейрона. Изложенная гипоте­за в определенной степени согласуется с представлением Г. Сорохтина (60-е годы XX века) о негативном влиянии на деятельность нейронов дефицита поступающей инфор­мации (гипотеза о дефиците возбуждения).

Ведущей причиной, которая отличает мозга человека от мозга других представителей животного мира, является количественный состав нейро­нов мозга и характер их объединения.

Нейрон является специфической, электрически возбудимой клеткой в нервной системе человека и обладает уникальными особенностями. Его функции заключаются в обработке, хранении и передаче информации. Нейроны характеризуются сложным строением и узкой специализацией. Они также делятся на три вида. В этой статье подробно описывается вставочный нейрон и его роль в действии центральной нервной системы.

Классификация нейронов

Головной мозг человека насчитывает примерно 65 миллиардов нейронов, которые постоянно взаимодействуют между собой. Эти клетки подразделяются на несколько видов, каждый из которых выполняет свои особенные функции.

Чувствительный нейрон играет роль передатчика информации между органами чувств и центральными отделами человеческой нервной системы. Он воспринимает разнообразные раздражения, которые преобразовывает в нервные импульсы, а далее передает сигнал в головной мозг человека.

Двигательный - посылает импульсы в различные органы и ткани. В основном данный тип задействован в контроле над рефлексами спинного мозга.

За переработку и переключение импульсов отвечает вставочный нейрон. Функции данного типа клеток заключаются в получении и обработке информации от чувствительных и двигательных нейронов, между которыми они находятся. Более того, вставочные (или промежуточные) нейроны занимают 90 % центральной нервной системы человека, а также в больших количествах находятся во всех сферах головного и спинного мозга.

Строение промежуточных нейронов

Вставочный нейрон состоит из тела, аксона и дендритов. Каждая часть имеет свои специфические функции и отвечает за определенное действие. В его теле содержатся все компоненты, из которых созданы клеточные структуры. Важная роль этой части нейрона заключается в генерировании нервных импульсов и выполнении трофической функции. Продолговатый отросток, который несет сигнал от тела клетки, называется аксоном. Он делится на два типа: миелиновый и безмиелиновый. На конце аксона находятся различные синапсы. Третья составляющая нейронов - дендриты. Они являются короткими отростками, которые разветвляются в разные стороны. Их функция заключается в доставке импульсов к телу нейрона, что обеспечивает связь между различными видами нейронов центральной нервной системы.

Сфера воздействия

Что определяет область влияния вставочного нейрона? В первую очередь его собственное строение. В основном у клеток данного типа имеются аксоны, синапсы которых оканчиваются на нейронах этого же центра, что обеспечивает их объединение. Некоторые промежуточные нейроны активируются другими, из иных центров, а затем доставляют информацию в свой нейронный центр. Такие действия усиливают воздействие сигнала, который повторяется в параллельных путях, тем самым удлиняя срок хранения информационных данных в центре. В результате место, куда был доставлен сигнал, увеличивает надежность влияния на исполнительную структуру. Иные вставочные нейроны могут получать активацию от соединений двигательных «братьев» из своего центра. Потом они становятся передатчиками информации назад в свой центр, чем создают обратные связи. Таким образом, вставочный нейрон играет важную роль в образование особых замкнутых сетей, которые продлевают срок хранения информации в нервном центре.

Возбуждающий тип промежуточных нейронов

Вставочные нейроны делятся на два типа: возбуждающие и тормозные. При активации первых облегчается передача данных из одной нейронной группы в другую. Такую задачу выполняют именно «медленные» нейроны, которые имеют способность к длительной активации. Они передают сигналы на протяжении довольно длительного времени. Параллельно с этими действиями промежуточные нейроны активизируют и своих «быстрых» «коллег». Когда усиливается активность «медленных» нейронов, то уменьшается время реакции «быстрых». Одновременно с этим последние несколько замедляют работу «медленных».

Тормозной тип промежуточных нейронов

Вставочный нейрон тормозного типа приходит в активное состояние за счет прямых сигналов, которые поступают в их центр или исходят из него. Данное действие происходит путем обратных связей. Прямое возбуждение данного типа вставочных нейронов является характерным для промежуточных центров чувствительных путей спинного мозга. А в двигательных центрах коры головного мозга происходит активизация вставочных нейронов благодаря обратным связям.

Роль вставочных нейронов в работе спинного мозга

В работе спинного мозга человека важная роль отводится проводящим путям, которые расположены снаружи от пучков, исполняющих проводниковую функцию. Именно по этим дорожкам и передвигаются импульсы, которые посылает вставочный и чувствительный нейроны. Сигналы проходят вверх и вниз по этим путям, передавая различную информацию в соответствующие части мозга. Вставочные нейроны спинного мозга находятся в промежуточно-медиальном ядре, которое, в свою очередь, расположено в заднем роге. Промежуточные нейроны являются важной передней частью спинно-мозжечкового пути. На обратной стороне рога спинного мозга расположены волокна, состоящие из вставочных нейронов. Они образуют боковой спинно-таламический путь, который выполняет особую функцию. Он является проводником, то есть передает сигналы о болевых ощущениях и температурной чувствительности сначала в промежуточный мозг, а потом и в саму кору головного мозга.

Дополнительная информация о вставочных нейронах

В нервной системе человека вставочные нейроны выполняют особую и крайне важную функцию. Они связывают между собой различные группы нервных клеток, передают сигнал из головного мозга в спинной. Хотя именно этот тип является наиболее мелким по размерам. По форме вставочные нейроны напоминают звезду. Основное количество данных элементов располагается в сером веществе головного мозга, а их отростки не выступают за пределы центральной нервной системы человека.

Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в том числе в соответствии с их местом в рефлекторной дуге на три типа):

1. афферентные (чувствительные, сенсорные),

2 эфферентные (двигательные соматические, двигательные вегетативные)

3 ассоциативные, или вставочные

Афферентные нейроны (чувствительные, рецепторные, сенсорные центростремительные):

Их тела располагаются не в ЦНС, а в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепно-мозговых нервов.

Часть афферентных нейронов, расположенных в коре, принято делить в зависимости от чувствительности к действию раздражителейна

1) моносенсорные,

2) бисенсорные

3) полисенсорные.

Эфферентные нейроны (двигательные, моторные, секреторные, центробежные, сердечные, сосудодвигательные и пр.) предназначены для передачи информации от ЦНС на периферию, к рабочим органам.

Вставочные нейроны (интернейроны, контактные, ассоциативные, коммуникативные, объединяющие, замыкательные, проводниковые, кондукторные). Они осуществляют передачу нервного импульса с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный) нейрон

Среди вставочных нейронов выделяют также

1) командные,

2) пейсмекерные («водители ритма»)

3) гормонпродуцирующие (например, кортиколиберинпродуцирующие)

4)потребностно-мотивационные,

5) гностические

6)другие виды нейронов

Биохимическая классификация нейронов (основана на химической природе нейромедиаторов)

1) холинергические,

2) адренергические,

3) серотонинергические,

4) дофаминергические

5) ГАМК-ергические,

6) глицинергичесмкие,

7) глутаматергические,

8) пуринергические

9) пептидергические

10) Другие виды нейронов

Основная функция нейрона - принимать, хранить, перерабатывать и передавать информацию на другие нервные клетки, органы или мышцы. По функциям нейроны подразделяются на:

Афферентные (рецепторные, чувствительные), передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы. Тела афферентных нейронов обычно лежат вне ЦНС, в вынесенных на периферию сенсорных органах, узлах ( ганглиях) черепно-мозговых илиспинномозговых нервов;

Эфферентные (двигательные, моторные) , посылающие импульсы к различным органам и тканям,

Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные) , служащие для переработки и переключения импульсов. ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.

Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные) нейроны

Нейроны после дифференцировки утрачивают способность к пролиферации и становятся высокоспециализированными неделящимися клетками. Основная функция нейрона - принимать, хранить, перерабатывать и передавать информацию на другие нервные клетки, органы или мышцы. По функциям нейроны подразделяются на:

Афферентные (рецепторные, чувствительные) , передающие информацию от органов чувств в центральные отделы нервной системы;

Эфферентные (двигательные, моторные) , посылающие импульсы к различным органам и тканям и

Вставочные (замыкательные, кондукторные, промежуточные), служащие для переработки и переключения импульсов. Один или несколько вставочных нейронов могут находиться междуафферентным и эфферентным нейронами. Вставочные нейроны наиболее многочисленны и расположены во всех отделах спинного и головного мозга.

ЦНС на 90% состоит из вставочных нейронов.

В задних рогах залегают ядра, образованные мелкими вставочными нейронами, к которым в составе задних, или чувствительных, корешков направляются аксоны клеток, расположенных в спинномозговых узлах. Отростки вставочных нейронов осуществляют связь с нервными центрами головного мозга, а также с несколькими соседними сегментами, с нейронами, расположенными в передних рогах своего сегмента, выше и ниже лежащих сегментов, т, е. связывают афферентные нейроны спинномозговых узлов с нейронами передних рогов.

Эфферентные нейроны

Эфферентные нейроны нервной системы - это нейроны, передающие информацию от нервного центра к исполнительным органам или другим центрам нервной системы. Например, эфферентные нейроны двигательной зоны коры большого мозга - пирамидные клетки, посылают импульсы к мотонейронам передних рогов спинного мозга, т. е. они являются эфферентными для этого отдела коры большого мозга. В свою очередь мотонейроны спинного мозга являются эфферентными для его передних рогов и посылают сигналы к мышцам. Основной особенностью эфферентных нейронов является наличие длинного аксона, обладающего большой скоростью проведения возбуждения.

Эфферентные нейроны разных отделов коры больших полушарий связывают между собой эти отделы по аркуатным связям. Такие связи обеспечивают внутриполушарные и межполушарные отношения, формирующие функциональное состояние мозга в динамике обучения, утомления, при распознавании образов и т. д. Все нисходящие пути спинного мозга (пирамидный, руброспинальный, ретикулоспинальный и т. д.) образованы аксонами эфферентных нейронов соответствующих отделов центральной нервной системы.

Нейроны автономной нервной системы, например ядер блуждающего нерва, боковых рогов спинного мозга, также относятся к эфферентным.

Нейроглия, или глия, - совокупность клеточных элементов нервной ткани, образованная специализированными клетками раз личной формы. Она обнаружена Р. Вирховым и названа им нейроглией, что означает «нервный клей». Клетки нейроглии заполняют пространства между нейронами, составляя 40% от объема мозга. Глиальные клетки по размеру в 3-4 раза меньше, чем нервные; число их в ЦНС млекопитающих достигает 140 млрд. С возрастом у человека в мозге число нейронов уменьшается, а число глиальных клеток увеличивается.

Различают несколько видов нейроглии, каждая из которых образована клетками определенного типа: астроциты, олигодендроциты, микроглиоциты) (табл. 2.3).

Астроциты представляют собой многоотростчатые клетки с ядрами овальной формы и небольшим количеством хроматина. Размеры астроцитов 7-25 мкм. Астроциты располагаются главным образом в сером веществе мозга. Ядра астроцитов содержат ДНК, протоплазма имеет пластинчатый комплекс, центрисому, митохондрии. Считают, что астроциты служат опорой нейронов, обеспечивают репаративные процессы нервных стволов, изолируют нервное волокно, участвуют в метаболизме нейронов. Отростки астроцитов образуют «ножки», окутывающие капилляры, практически полностью покрывая их. В итоге между нейронами и капиллярами рас полагаются только астроциты. Видимо, они обеспечивают транспорт веществ из крови в нейрон и обратно. Астроциты образуют мостики между капиллярами и эпендимой, выстилающей полости желудочков мозга. Считают, что таким образом обеспечивается обмен между кровью и цереброспинальной жидкостью желудочков мозга, т. е. астроциты выполняют транспортную функцию.

Олигодендроциты - клетки, имеющие малое количество отростков. Они меньше по размеру, чем астроциты. В коре большого мозга количество олигодендроцитов возрастает от верхних слоев к нижним. В подкорковых структурах, в стволе мозга олигодендроцитов больше, чем в коре. Олигодендроциты участвуют в миелинизации аксонов (поэтому их больше в белом веществе мозга), в метаболизме нейронов, а также трофике нейронов.

Микроглия представлена самыми мелкими многоотростчатыми клетками глии, относящимися к блуждающим клеткам. Источником микроглии служит мезодерма. Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу.

Одной из особенностей глиальных клеток является их способность к изменению размеров. Это свойство было обнаружено в культуре ткани при помощи киносъемки. Изменение размера глиальных клеток носит ритмический характер: фаза сокращения составляет 90 с, расслабления - 240 с, т. е. это очень медленный процесс. Частота «пульсации» варьирует от 2 до 20 в час. «Пульсация» происходит в виде ритмического уменьшения объема клетки. Отростки клетки набухают, но не укорачиваются. «Пульсация» усиливается при электрической стимуляции глии; латентный период в этом случае весьма большой - около 4 мин.

Глиальная активность изменяется под влиянием различных биологически активных веществ: серотонин вызывает уменьшение «пульсации» олигодендроглиоцитов, норадреналин - усиление. Физиологическая роль «пульсации» глиальных клеток мало изучена, но считают, что она проталкивает аксоплазму нейрона и влияет на ток жидкости в межклеточном пространстве.

Нормальные физиологические процессы в нервной системе во многом зависят от степени миелинизации волокон нервных клеток. В центральной нервной системе миелинизация обеспечивается олигодендроцитами, а в периферической - леммоцитами (шванновские клетки).

Глиальные клетки не обладают импульсной активностью, подобно нервным, однако мембрана глиальных клеток имеет заряд, формирующий мембранный потенциал, который отличается большой инертностью. Изменения мембранного потенциала медленны, зависят от активности нервной системы, обусловлены не синаптическими влияниями, а изменениями химического состава межклеточной среды. Мембранный потенциал нейроглии равен 70- 90 мВ.

Глиальные клетки способны к передаче возбуждения, распространение которого от одной клетки к другой идет с декрементом. При расстоянии между раздражающим и регистрирующим электродами 50 мкм распространение возбуждения достигает точки регистрации за 30-60 мс. Распространению возбуждения между глиальными клетками способствуют специальные щелевые контакты их мембран. Эти контакты обладают пониженным сопротивлением и создают условия для электротонического распространения тока от одной глиальной клетки к другой.

Вследствие того, что нейроглия очень тесно контактирует с нейронами, процессы возбуждения нервных элементов сказываются на электрических явлениях глиальных элементов. Это влияние может быть обусловлено тем, что мембранный потенциал нейроглии зависит от концентрации ионов К+ в окружающей среде. Во время возбуждения нейрона и реполяризации его мембраны вход ионов К+ в нейрон усиливается, что значительно изменяет его концентрацию вокруг нейроглии и приводит к деполяризации ее клеточных мембран.

Афферентные нейроны, их функции

Афферентные нейроны - нейроны, воспринимающие информацию. Как правило, афферентные нейроны имеют большую разветвленную сеть. Это характерно для всех уровней ЦНС. В зад них рогах спинного мозга афферентными являются чувствительные нейроны малых размеров с большим числом дендритных отростков, в то время как в передних рогах спинного мозга эфферентные нейроны имеют тело большого размера, более грубые, менее ветвящиеся отростки. Эти различия нарастают по мере изменения уровня ЦНС к продолговатому, среднему, промежуточному, конечному мозгу. Наибольшие различия афферентных и эфферентных нейронов отмечаются в коре большого мозга.

Афферентный нейрон

Афферентные нейроны (чувствительные нейроны, рецепторные нейроны, сенсорные нейроны) – нейроны способные воспринимать информацию из внешнего мира и внутренних органов, генерировать нервный импульс и передавать его в центральную нервную систему. в связке со вставочным иэфферентным нейронами образует рефлекторную дугу.

Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму. Т.е. его аксон и дендрит выходят из одного полюса клетки. От тела клетки отходит один отросток, который раздваивается на аксон и дендрит. Дендрит своими отростками образует рецептор, либо связывается с рецепторными образованиями, а аксон входит в спинной мозг.

Нейроны афферентные (сенсорные)

Афферентные или сенсорные нейроны - нейроны, передающие импульсы в центральную нервную систему.

Афферентные нейроны (лат. afferens - приносящий) имеют, как правило, два вида отростков. Дендрит следует на периферию и заканчивается чувствительными окончаниями - рецепторами, которые воспринимают внешнее раздражение и трансформируют его энергию в энергию нервного импульса; второй - одиночный аксон направляется в головной или спинной мозг.

Вставочный нейрон

Вставочные нейроны (промежуточные нейроны, интернейроны, ассоциативные нейроны) бывают возбуждающими или тормозными. Эти нейроны занимаются тем, что принимают информацию от Афферентных нейронов, обрабатывают её и передают на Эфферентные нейроны или другие вставочные. Основная масса нейронов Центральной Нервной Системы является вставочными нейронами. Некоторые вставочные нейроны участвуют в процессах торможения.

Как известно, нейроны имеют свойство организовываться в группы (нейронные центры) – это их способ существования и взаимодействия. Для того, чтобы вставочному нейрону обеспечить свою интеграцию в группу нейронов, их аксоны (передающие отростки) должны заканчиваться на нейронах своего же центра. Что, в общем, и наблюдается.

Вставочные нейроны получают информацию от нейронов соседних центров и передают её на нейроны своего центра, а другие вставочные нейроны получают информацию от нейронов своего центра и передают её нейронам своего же центра. Таким образом, нейроны организуют ревербирующие (замкнутые) сети, позволяющие длительное время сохранять информацию в своем центре.

, сложная сеть структур, пронизывающая весь организм и обеспечивающая саморегуляцию его жизнедеятельности благодаря способность реагировать на внешние и внутренние воздействия (стимулы). Основные функции нервной системы - получение, хранение и переработка информации из внешней и внутренней среды, регуляция и координация деятельности всех органов и органных систем. У человека, как и у всех млекопитающих, нервная система включает три основных компонента: 1) нервные клетки (нейроны); 2) связанные с ними клетки глии, в частности клетки нейроглии, а также клетки, образующие неврилемму; 3) соединительная ткань. Нейроны обеспечивают проведение нервных импульсов; нейроглия выполняет опорные, защитные и трофические функции как в головном, так и в спинном мозгу, а неврилемма, состоящая преимущественно из специализированных, т.н. шванновских клеток, участвует в образовании оболочек волокон периферических нервов; соединительная ткань поддерживает и связывает воедино различные части нервной системы.

Нервную систему человека подразделяют по-разному. Анатомически она состоит из центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС включает головной и спинной мозг, а ПНС, обеспечивающая связь ЦНС с различными частями тела, - черепно-мозговые и спинномозговые нервы, а также нервные узлы (ганглии) и нервные сплетения, лежащие вне спинного и головного мозга.

Нейрон . Структурно-функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон. По оценкам, в нервной системе человека более 100 млрд. нейронов. Типичный нейрон состоит из тела (т.е. ядерной части) и отростков, одного обычно неветвящегося отростка, аксона, и нескольких ветвящихся - дендритов. По аксону импульсы идут от тела клетки к мышцам, железам или другим нейронам, тогда как по дендритам они поступают в тело клетки.

В нейроне, как и в других клетках, есть ядро и ряд мельчайших структур - органелл

(см. также КЛЕТКА) . К ним относятся эндоплазматический ретикулум, рибосомы, тельца Ниссля (тигроид), митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, филаменты (нейрофиламенты и микротрубочки). Нервный импульс . Если раздражение нейрона превышает определенную пороговую величину, то в точке стимуляции возникает серия химических и электрических изменений, которые распространяются по всему нейрону. Передающиеся электрические изменения называются нервным импульсом. В отличие от простого электрического разряда, который из-за сопротивления нейрона будет постепенно ослабевать и сумеет преодолеть лишь короткое расстояние, гораздо медленнее «бегущий» нервный импульс в процессе распространения постоянно восстанавливается (регенерирует).

Концентрации ионов (электрически заряженных атомов) - главным образом натрия и калия, а также органических веществ - вне нейрона и внутри него неодинаковы, поэтому нервная клетка в состоянии покоя заряжена изнутри отрицательно, а снаружи положительно; в результате на мембране клетки возникает разность потенциалов (т.н. «потенциал покоя» равен примерно -70 милливольтам). Любые изменения, которые уменьшают отрицательный заряд внутри клетки и тем самым разность потенциалов на мембране, называются деполяризацией.

Плазматическая мембрана, окружающая нейрон, - сложное образование, состоящее из липидов (жиров), белков и углеводов. Она практически непроницаема для ионов. Но часть белковых молекул мембраны формирует каналы, через которые определенные ионы могут проходить. Однако эти каналы, называемые ионными, открыты не постоянно, а, подобно воротам, могут открываться и закрываться.

При раздражении нейрона некоторые из натриевых (Na

+ ) каналов открываются в точке стимуляции, благодаря чему ионы натрия входят внутрь клетки. Приток этих положительно заряженных ионов снижает отрицательный заряд внутренней поверхности мембраны в области канала, что приводит к деполяризации, которая сопровождается резким изменением вольтажа и разрядом - возникает т.н. «потенциал действия», т.е. нервный импульс. Затем натриевые каналы закрываются.

Во многих нейронах деполяризация вызывает также открытие калиевых (

K + ) каналов, вследствие чего ионы калия выходят из клетки. Потеря этих положительно заряженных ионов вновь увеличивает отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Затем калиевые каналы закрываются. Начинают работать и другие мембранные белки - т.н. калий-натриевые насосы, обеспечивающие перемещение Na + из клетки, а K + внутрь клетки, что, наряду с деятельностью калиевых каналов, восстанавливает исходное электрохимическое состояние (потенциал покоя) в точке стимуляции.

Электрохимические изменения в точке стимуляции вызывают деполяризацию в прилегающей точке мембраны, запуская в ней такой же цикл изменений. Этот процесс постоянно повторяется, причем в каждой новой точке, где происходит деполяризация, рождается импульс той же величины, что и в предыдущей точке. Таким образом, вместе с возобновляющимся электрохимическим циклом нервный импульс распространяется по нейрону от точки к точке.

Нервы, нервные волокна и ганглии . Нерв - это пучок волокон, каждое из которых функционирует независимо от других. Волокна в нерве организованы в группы, окруженные специализированной соединительной тканью, в которой проходят сосуды, снабжающие нервные волокна питательными веществами и кислородом и удаляющие диоксид углерода и продукты распада. Нервные волокна, по которым импульсы распространяются от периферических рецепторов к ЦНС (афферентные), называют чувствительными или сенсорными. Волокна, передающие импульсы от ЦНС к мышцам или железам (эфферентные), называют двигательными или моторными. Большинство нервов смешанные и состоят как из чувствительных, так и из двигательных волокон. Ганглий (нервный узел) - это скопление тел нейронов в периферической нервной системе.

Волокна аксонов в ПНС окружены неврилеммой - оболочкой из шванновских клеток, которые располагаются вдоль аксона, как бусины на нити. Значительное число этих аксонов покрыто дополнительной оболочкой из миелина (белково-липидного комплекса); их называют миелинизированными (мякотными). Волокна же, окруженные клетками неврилеммы, но не покрытые миелиновой оболочкой, называют немиелинизированными (безмякотными). Миелинизированные волокна имеются только у позвоночных животных. Миелиновая оболочка формируется из плазматической мембраны шванновских клеток, которая накручивается на аксон, как моток ленты, образуя слой за слоем. Участок аксона, где две смежные шванновские клетки соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. В ЦНС миелиновая оболочка нервных волокон образована особым типом глиальных клеток - олигодендроглией. Каждая из этих клеток формирует миелиновую оболочку сразу нескольких аксонов. Немиелинизированные волокна в ЦНС лишены оболочки из каких-либо специальных клеток.

Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов, которые «перескакивают» от одного перехвата Ранвье к другому, используя эту оболочку как связующий электрический кабель. Скорость проведения импульсов возрастает с утолщением миелиновой оболочки и колеблется от 2 м/с (по немиелинизированным волокнам) до 120 м/с (по волокнам, особенно богатым миелином). Для сравнения: скорость распространения электрического тока по металлическим проводам - от 300 до 3000 км/с.

Cинапс . Каждый нейрон имеет специализированную связь с мышцами, железами или другими нейронами. Зона функционального контакта двух нейронов называется синапсом. Межнейронные синапсы образуются между различными частями двух нервных клеток: между аксоном и дендритом, между аксоном и телом клетки, между дендритом и дендритом, между аксоном и аксоном. Нейрон, посылающий импульс к синапсу, называют пресинаптическим; нейрон, получающий импульс, - постсинаптическим. Синаптическое пространство имеет форму щели. Нервный импульс, распространяющийся по мембране пресинаптического нейрона, достигает синапса и стимулирует высвобождение особого вещества - нейромедиатора - в узкую синаптическую щель. Молекулы нейромедиатора диффундируют через щель и связываются с рецепторами на мембране постсинаптического нейрона. Если нейромедиатор стимулирует постсинаптический нейрон, его действие называют возбуждающим, если подавляет - тормозным. Результат суммации сотен и тысяч возбуждающих и тормозных импульсов, одновременно стекающихся к нейрону, - основной фактор, определяющий, будет ли этот постсинаптический нейрон генерировать нервный импульс в данный момент.

У ряда животных (например, у лангуста) между нейронами определенных нервов устанавливается особо тесная связь с формированием либо необычно узкого синапса, т.н. щелевого соединения, либо, если нейроны непосредственно контактируют друг с другом, плотного соединения. Нервные импульсы проходят через эти соединения не при участии нейромедиатора, а непосредственно, путем электрической передачи. Немногочисленные плотные соединения нейронов имеются и у млекопитающих, в том числе у человека.

Регенерация . К моменту рождения человека все его нейроны и б льшая часть межнейронных связей уже сформированы, и в дальнейшем образуются лишь единичные новые нейроны. Когда нейрон погибает, он не заменяется новым. Однако оставшиеся могут брать на себя функции утраченной клетки, образуя новые отростки, которые формируют синапсы с теми нейронами, мышцами или железами, с которыми был связан утраченный нейрон.

Перерезанные или поврежденные волокна нейронов ПНС, окруженные неврилеммой, могут регенерировать, если тело клетки осталось сохранным. Ниже места перерезки неврилемма сохраняется в виде трубчатой структуры, и та часть аксона, которая осталась связанной с телом клетки, растет по этой трубке, пока не достигнет нервного окончания. Таким образом восстанавливается функция поврежденного нейрона. Аксоны в ЦНС, не окруженные неврилеммой, по-видимому, не способны вновь прорастать к месту прежнего окончания. Однако многие нейроны ЦНС могут давать новые короткие отростки - ответвления аксонов и дендритов, формирующие новые синапсы.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ЦНС состоит из головного и спинного мозга и их защитных оболочек. Самой наружной является твердая мозговая оболочка, под ней расположена паутинная (арахноидальная), а затем мягкая мозговая оболочка, сращенная с поверхностью мозга. Между мягкой и паутинной оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спинномозговую (цереброспинальную) жидкость, в которой как головной, так и спинной мозг буквально плавают. Действие выталкивающей силы жидкости приводит к тому, что, например, головной мозг взрослого человека, имеющий массу в среднем 1500 г, внутри черепа реально весит 50-10 0 г. Мозговые оболочки и спинномозговая жидкость играют также роль амортизаторов, смягчающих всевозможные удары и толчки, которые испытывает тело и которые могли бы привести к повреждению нервной системы.

ЦНС образована из серого и белого вещества. Серое вещество составляют тела клеток, дендриты и немиелинизированные аксоны, организованные в комплексы, которые включают бесчисленное множество синапсов и служат центрами обработки информации, обеспечивая многие функции нервной системы. Белое вещество состоит из миелинизированных и немиелинизированных аксонов, выполняющих роль проводников, передающих импульсы из одного центра в другой. В состав серого и белого вещества входят также клетки глии.

Нейроны ЦНС образуют множество цепей, которые выполняют две основные функции: обеспечивают рефлекторную деятельность, а также сложную обработку информации в высших мозговых центрах. Эти высшие центры, например зрительная зона коры (зрительная кора), получают входящую информацию, перерабатывают ее и передают ответный сигнал по аксонам.

Результат деятельности нервной системы - та или иная активность, в основе которой лежит сокращение или расслабление мышц либо секреция или прекращение секреции желез. Именно с работой мышц и желез связан любой способ нашего самовыражения.

Поступающая сенсорная информация подвергается обработке, проходя последовательность центров, связанных длинными аксонами, которые образуют специфические проводящие пути, например болевые, зрительные, слуховые. Чувствительные (восходящие) проводящие пути идут в восходящем направлении к центрам головного мозга. Двигательные (нисходящие) пути связывают головной мозг с двигательными нейронами черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

Проводящие пути обычно организованы таким образом, что информация (например, болевая или тактильная) от правой половины тела поступает в левую часть мозга и наоборот. Это правило распространяется и на нисходящие двигательные пути: правая половина мозга управляет движениями левой половины тела, а левая половина - правой. Из этого общего правила, однако, есть несколько исключений.

Головной мозг состоит из трех основных структур: больших полушарий, мозжечка и ствола.

Большие полушария - самая крупная часть мозга - содержат высшие нервные центры, составляющие основу сознания, интеллекта, личности, речи, понимания. В каждом из больших полушарий выделяют следующие образования: лежащие в глубине обособленные скопления (ядра) серого вещества, которые содержат многие важные центры; расположенный над ними крупный массив белого вещества; покрывающий полушария снаружи толстый слой серого вещества с многочисленными извилинами, составляющий кору головного мозга.

Мозжечок тоже состоит из расположенного в глубине серого вещества, промежуточного массива белого вещества и наружного толстого слоя серого вещества, образующего множество извилин. Мозжечок обеспечивает главным образом координацию движений.

Ствол мозга образован массой серого и белого вещества, не разделенной на слои. Ствол тесно связан с большими полушариями, мозжечком и спинным мозгом и содержит многочисленные центры чувствительных и двигательных проводящих путей. Первые две пары черепно-мозговых нервов отходят от больших полушарий, остальные же десять пар - от ствола. Ствол регулирует такие жизненно важные функции, как дыхание и кровообращение.

См. также ГОЛОВНОЙ МОЗГ ЧЕЛОВЕКА. Спинной мозг . Находящийся внутри позвоночного столба и защищенный его костной тканью спинной мозг имеет цилиндрическую форму и покрыт тремя оболочками. На поперечном срезе серое вещество имеет форму буквы Н или бабочки. Серое вещество окружено белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в дорсальных (задних) отделах серого вещества - задних рогах (на концах Н, обращенных к спине). Тела двигательных нейронов спинномозговых нервов расположены в вентральных (передних) отделах серого вещества - передних рогах (на концах Н, удаленных от спины). В белом веществе проходят восходящие чувствительные проводящие пути, заканчивающиеся в сером веществе спинного мозга, и нисходящие двигательные пути, идущие от серого вещества. Кроме того, многие волокна в белом веществе связывают различные отделы серого вещества спинного мозга. ПЕРИФЕРИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ПНС обеспечивает двустороннюю связь центральных отделов нервной системы с органами и системами организма. Анатомически ПНС представлена черепно-мозговыми (черепными) и спинномозговыми нервами, а также относительно автономной энтеральной нервной системой, локализованной в стенке кишечника.

Все черепно-мозговые нервы (12 пар) разделяют на двигательные, чувствительные либо смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, образованных телами самих моторных нейронов, а чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в ганглиях за пределами мозга.

От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковая. Их обозначают в соответствии с положением позвонков, прилежащих к межпозвоночным отверстиям, из которых выходят данные нервы. Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешки, которые, сливаясь, образуют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна; он тесно связан со спинальным ганглием (ганглием заднего корешка), состоящим из тел нейронов, аксоны которых образуют эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, образованных нейронами, клеточные тела которых лежат в спинном мозге.

ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫЕ НЕРВЫ
	Название	Функциональная характеристика	Иннервируемые структуры
	Обонятельный	Специальный сенсорный (обоняние)	Обонятельный эпителий полости носа
	Зрительный	Специальный сенсорный (зрение)	Палочки и колбочки сетчатки
	Глазодвигательный	Моторный	Большинство наружных мышц глаза Гладкие мышцы радужной оболочки и хрусталика
	Блоковый	Моторный	Верхняя косая мышца глаза
	Тройничный	Общесенсорный Моторный	Кожа лица, слизистая оболочка носа и рта Жевательные мышцы
	Отводящий	Моторный	Наружная прямая мышца глаза
	Лицевой	Моторный Висцеромоторный Специальный сенсорный	Мимическая мускулатура Слюнные железы Вкусовые рецепторы языка
	Преддверно-улитковый	Специальный сенсорный Вестибулярный (равновесие) Слуховой (слух)	Полукружные каналы и пятна (рецепторные участки) лабиринта Слуховой орган в улитке (внутреннее ухо)
	Языкоглоточный	Моторный Висцеромоторный Висцеросенсорный	Мышцы задней стенки глотки Слюнные железы Рецепторы вкусовой и общей чувствительности в задней части полости рта
	Блуждающий	Моторный Висцеромоторный Висцеросенсорный Общесенсорный	Мышцы гортани и глотки Мышца сердца, гладкая мускулатура, железы легких, бронхов, желудка и кишечника, в том числе пищеварительные железы Рецепторы крупных кровеносных сосудов, легких, пищевода, желудка и кишечника Наружное ухо
	Добавочный	Моторный	Грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы
	Подъязычный	Моторный	Мышцы языка
Определения «висцеромоторный», «висцеросенсорный» указывают на связь соответствующего нерва с внутренними (висцеральными) органами.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Вегетативная, или автономная, нервная система регулирует деятельность непроизвольных мышц, сердечной мышцы и различных желез. Ее структуры расположены как в центральной нервной системе, так и в периферической. Деятельность вегетативной нервной системы направлена на поддержание гомеостаза, т.е. относительно стабильного состояния внутренней среды организма, например постоянной температуры тела или кровяного давления, соответствующего потребностям организма.

Сигналы от ЦНС поступают к рабочим (эффекторным) органам через пары последовательно соединенных нейронов. Тела нейронов первого уровня располагаются в ЦНС, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих за пределами ЦНС, и здесь образуют синапсы с телами нейронов второго уровня, аксоны которых непосредственно контактируют с эффекторными органами. Первые нейроны называют преганглионарными, вторые - постганглионарными.

В той части вегетативной нервной системы, которую называют симпатической, тела преганглионарных нейронов расположены в сером веществе грудного (торакального) и поясничного (люмбального) отделов спинного мозга. Поэтому симпатическую систему называют также торако-люмбальной. Аксоны ее преганглионарных нейронов оканчиваются и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в ганглиях, расположенных цепочкой вдоль позвоночника. Аксоны постганглионарных нейронов контактируют с эффекторными органами. Окончания постганглионарных волокон выделяют в качестве нейромедиатора норадреналин (вещество, близкое к адреналину), и потому симпатическая система определяется также как адренергическая.

Симпатическую систему дополняет парасимпатическая нервная система. Тела ее преганглинарных нейронов расположены в стволе мозга (интракраниально, т.е. внутри черепа) и крестцовом (сакральном) отделе спинного мозга. Поэтому парасимпатическую систему называют также кранио-сакральной. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов оканчиваются и образуют синапсы с постганглионарными нейронами в ганглиях, расположенных вблизи рабочих органов. Окончания постганглионарных парасимпатических волокон выделяют нейромедиатор ацетилхолин, на основании чего парасимпатическую систему называют также холинергической.

Как правило, симпатическая система стимулирует те процессы, которые направлены на мобилизацию сил организма в экстремальных ситуациях или в условиях стресса. Парасимпатическая же система способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма.

Реакции симпатической системы сопровождаются расходом энергетических ресурсов, повышением частоты и силы сердечных сокращений, возрастания кровяного давления и содержания сахара в крови, а также усилением притока крови к скелетным мышцам за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже. Все эти изменения характерны для реакции «испуга, бегства или борьбы». Парасимпатическая система, наоборот, уменьшает частоту и силу сердечных сокращений, снижает кровяное давление, стимулирует пищеварительную систему.

Симпатическая и парасимпатическая системы действуют координированно, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают функционирование внутренних органов и тканей на уровне, соответствующем интенсивности стресса и эмоциональному состоянию человека. Обе системы функционируют непрерывно, но уровни их активности колеблются в зависимости от ситуации.

РЕФЛЕКСЫ Когда на рецептор сенсорного нейрона воздействует адекватный стимул, в нем возникает залп импульсов, запускающих ответное действие, именуемое рефлекторным актом (рефлексом). Рефлексы лежат в основе большинства проявлений жизнедеятельности нашего организма. Рефлекторный акт осуществляет т.н. рефлекторная дуга; этим термином обозначают путь передачи нервных импульсов от точки исходной стимуляции на теле до органа, совершающего ответное действие.

Дуга рефлекса, вызывающего сокращение скелетной мышцы, состоит по меньшей мере из двух нейронов: чувствительного, тело которого расположено в ганглии, а аксон образует синапс с нейронами спинного мозга или ствола мозга, и двигательного (нижнего, или периферического, мотонейрона), тело которого находится в сером веществе, а аксон оканчивается двигательной концевой пластинкой на скелетных мышечных волокнах.

В рефлекторную дугу между чувствительным и двигательным нейронами может включаться и третий, промежуточный, нейрон, расположенный в сером веществе. Дуги многих рефлексов содержат два и более промежуточных нейрона.

Рефлекторные действия осуществляются непроизвольно, многие из них не осознаются. Коленный рефлекс, например, вызывается постукиванием по сухожилию четырехглавой мышцы в области колена. Это двухнейронный рефлекс, его рефлекторная дуга состоит из мышечных веретен (мышечных рецепторов), чувствительного нейрона, периферического двигательного нейрона и мышцы. Другой пример - рефлекторное отдергивание руки от горячего предмета: дуга этого рефлекса включает чувствительный нейрон, один или несколько промежуточных нейронов в сером веществе спинного мозга, периферический двигательный нейрон и мышцу.

Многие рефлекторные акты имеют значительно более сложный механизм. Так называемые межсегментарные рефлексы складываются из комбинаций более простых рефлексов, в осуществлении которых принимают участие многие сегменты спинного мозга. Благодаря таким рефлексам обеспечивается, например, координация движений рук и ног при ходьбе. К сложным рефлексам, замыкающимся в головном мозге, относятся движения, связанные с поддержанием равновесия. Висцеральные рефлексы, т.е. рефлекторные реакции внутренних органов, опосредуются вегетативной нервной системой; они обеспечивают опорожнение мочевого пузыря и многие процессы в пищеварительной системе.

См. также РЕФЛЕКС. ЗАБОЛЕВАНИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Поражения нервной системы возникают при органических заболеваниях или травмах головного и спинного мозга, мозговых оболочек, периферических нервов. Диагностика и лечение заболеваний и травм нервной системы составляют предмет особой отрасли медицины - неврологии. Психиатрия и клиническая психология занимаются главным образом психическими расстройствами. Сферы этих медицинских дисциплин часто перекрываются. См. отдельные заболевания нервной системы : АЛЬЦГЕЙМЕРА БОЛЕЗНЬ; ИНСУЛЬТ; МЕНИНГИТ; НЕВРИТ; ПАРАЛИЧ; ПАРКИНСОНА БОЛЕЗНЬ; ПОЛИОМИЕЛИТ; РАССЕЯННЫЙ СКЛЕРОЗ; СТОЛБНЯК; ДЕТСКИЙ ЦЕРЕБРАЛЬНЫЙ ПАРАЛИЧ; ХОРЕЯ; ЭНЦЕФАЛИТ; ЭПИЛЕПСИЯ. См. также АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ; АНАТОМИЯ ЧЕЛОВЕКА. ЛИТЕРАТУРА Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение . М., 1988
Физиология человека , под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса, т. 1. М., 1996