Клеточные включения: строение и функции, медицинское и биологическое значение. Органоиды клетки и их функции

К эукариотам относятся царства растений, животных, грибов.

Основные признаки эукариот.

1. Клетка разделена на цитоплазму и ядро.
2. Большая часть ДНК сосредоточена в ядре. Именно ядерная ДНК отвечает за большую часть процессов жизнедеятельности клетки и за передачу наследственности дочерним клеткам.
3. Ядерная ДНК расчленена на нити, не замкнутые в кольца.
4. Нити ДНК линейно вытянуты внутри хромосом, отчетливо видны в процессе митоза. Набор хромосом в ядрах соматических клеток диплоидный.
5. Развита система наружных и внутренних мембран. Внутренние делят клетку на отдельные отсеки – компартменты. Принимают участие в образовании органоидов клетки.
6. Органоидов много. Некоторые органоиды окружены двойной мембраной: ядро, митохондрии, хлоропласты. В ядре, наряду с оболочкой и ядерным соком, обнаруживается ядрышко и хромосомы. Цитоплазма представлена основным веществом (матриксом, гиалоплазмой) в которой распределены включения и органеллы.
7. Большое число органелл ограничено одинарной мембранной (лизосомы, вакуоли и т.д.)
8. В эукариотической клетке выделяют органеллы общего и специального значения. Например: общего значения – ядро, митохондрии, ЭПС и т.д.; специального значения - микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов.
9. Характерен митоз – механизм воспроизведения в поколениях генетически сходных клеток.
10. Свойствен половой процесс. Образуются истинные половые клетки – гаметы.
11. Не способны к фиксации свободного азота.
12. Аэробное дыхание происходит в митохондриях.
13. Фотосинтез проходит в хлоропластах содержащих мембраны, которые обычно уложенные в граны.
14. Эукариоты представлены одноклеточными, нитчатыми и истинно многоклеточными формами.

Основные структурные компоненты эукариотической клетки

органоиды

Ядро. Строение и функции.

В клетке выделяют ядро и цитоплазму. Клеточное ядро состоит из оболочки, ядерного сока, ядрышка и хроматина. Функциональная рольядерной оболочки заключается в обособлении генетического материала (хромосом) эукариотической клетки от цитоплазмы с присущими ей многочисленными метаболическими реакциями, а также регуляции двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделенных околоядерным (перинуклеарным) пространством. Последнее может сообщаться с канальцами цитоплазматической сети.

Ядерная оболочка пронизана порожу диаметром 80-90нм. Область поры или поровый комплекс с диаметром около 120нм имеет определенное строение, что указывает на сложный механизм регуляции ядерно-цитоплазматических перемещений веществ и структур. Количество пор зависит от функционального состояния клетки. Чем выше синтетическая активность в клетке, тем больше их число. Подсчитано, что у низших позвоночных животных в эритробластах, где интенсивно образуется и накапливается гемоглобин, на 1мкм 2 ядерной оболочки приходится около 30пор. В зрелых эритроцитах названных животных, сохраняющих ядра, на 1мк»г оболочки остается до пяти пор, т.е. в 6 раз меньше.

В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка - белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже в случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки. Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом в интерфазном ядре.

Основу ядерного сока, илиматрикса, составляют белки. Ядерный сок образует внутреннюю среду ядра, в связи с чем он играет важную роль в обеспечении нормального функционирования генетического материала. В составе ядерного сока присутствуютнитчатые, илифибриллярные, белки, с которыми связано выполнение опорной функции: в матриксе находятся также первичные продукты транскрипции генетической информации - гетероядерные РНК (гя-РНК), которые здесь же подвергаются процессингу, превращаясь в м-РНК (см. 3.4.3.2).

Ядрышко представляет собой структуру, в которой происходит образование и созреваниерибосомальных РНК (рРНК). Гены рРНК занимают определенные участки (в зависимости от вида животного) одной или нескольких хромосом (у человека 13-15и 21-22пары) - ядрышковые организаторы, в области которых и образуются ядрышки. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называютсявторичными перетяжками. С помощью электронного микроскопа в ядрышке выявляют нитчатый и зернистый компоненты. Нитчатый (фибриллярный) компонент представлен комплексами белка и гигантских молекул РНК-предшественниц, из которых затем образуются более мелкие молекулы зрелых рРНК. В процессе созревания фибриллы преобразуются в рибонуклеопротеиновые зерна (гранулы), которыми представлен зернистый компонент.

Хроматиновые структуры в виде глыбок, рассеянных в нуклеоплазме, являются интерфазной формой существования хромосом клетки

цитоплазма

В цитоплазме различают основное вещество (матрикс, гиалоплазма), включения и органеллы.Основное вещество цитоплазмы заполняет пространство между плазмалеммой, ядерной оболочкой и другими внутриклеточными структурами. Обычный электронный микроскоп не выявляет в нем какой-либо внутренней организации. Белковый состав гиалоплазмы разнообразен. Важнейшие из белков представлены ферментами гаиколиза, обмена Сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Ряд белков гиалоплазмы служит субъединицами, из которых происходит сборка таких структур, как микротрубочки.

Основное вещество цитоплазмы образует истинную внутреннюю среду клетки, которая объединяет все внутриклеточные структуры и обеспечивает взаимодействие их друг с другом. Выполнение матриксом объединяющей, а также каркасной функции может быть связано с выявляемой с помощью сверхмощного электронного микроскопа микротрабекулярной сети, образованной тонкими фибриллами толщиной 2-3нм и пронизывающей всю цитоплазму. Через гиалоплазму осуществляется значительный объем внутриклеточных перемещений веществ и структур. Основное вещество цитоплазмы следует рассматривать так же, как сложную коллоидную систему, способную переходить из золеобразного (жидкого) состояния в гелеобразное. В процессе таких переходов совершается работа. О функциональном значении таких переходов см. разд. 2.3.8.

Включениями (рис. 2.5)называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами (жир, гликоген), продуктами, подлежащими выведению из клетки (гранулы секрета), балластными веществами (некоторые пигменты).

Органеллы - это постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно важные функции.

Выделяют органеллы общего значения испециальные. Последние в значительном количестве присутствуют в клетках, специализированных к выполнению определенной функции, но в незначительном количестве могут встречаться и в других типах клеток. К ним относят, например, микроворсинки всасывающей поверхности эпителиальной клетки кишечника, реснички эпителия трахеи и бронхов, синаптические пузырьки, транспортирующие вещества -переносчики нервного возбуждения с одной нервной клетки на другую или клетку рабочего органа, миофибриллы, от которых зависит сокращение мышцы. Детальное рассмотрение специальных органелл входит в задачу курса гистологии.

К органеллам общего значения относят элементы канальцевой и вакуолярной системы в виде шероховатой и гладкой цитоплазматической сети, пластинчатый комплекс, митохондрии, рибосомы и полисомы, лизосомы, пероксисомы, микрофибриллы и микротрубочки, центриоли клеточного центра. В растительных клетках выделяют также хлоропласта, в которых происходит фотосинтез.

Канальцевая ивакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными (цистерна) полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки. Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения. В названной системе выделяютшероховатую игладкую цитоплазматическую сети (см. рис. 2.3).Особенность строения шероховатой сети состоит в прикреплении к ее мембранам полисом. В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка. Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называютсяэргастоплазмой.

Мембраны гладкой цитоплазматической сети лишены полисом. Функционально эта сеть связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы, например стероидных гормонов (в половых железах, корковом слое надпочечников). По канальцам и цистернам происходит перемещение веществ, в частности секретируемого железистой клеткой материала, от места синтеза в зону упаковки в гранулы. В участках печеночных клеток, богатых структурами гладкой сети, разрушаются и обезвреживаются вредные токсические вещества, некоторые лекарства (барбитураты). В пузырьках и канальцах гладкой сети поперечно-полосатой мускулатуры сохраняются (депонируются) ионы кальция, играющие важную роль в процессе сокращения.

Рибосома - это округлая рибонуклеопротеиновая частица диаметром 20-30нм. Она состоит из малой и большой субъединиц, объединение которых происходит в присутствии матричной (информационной) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК обычно объединяет несколько рибосом наподобие нитки бус. Такую структуру называютполисомой. Полисомы свободно располагаются в основном веществе цитоплазмы или прикреплены к мембранам шероховатой цитоплазматической сети. В обоих случаях они служат местом активного синтеза белка. Сравнение соотношения количества свободных и прикрепленных к мембранам полисом в эмбриональных недифференцированных и опухолевых клетках, с одной стороны, и в специализированных клетках взрослого организма -с другой, привело к заключению, что на полисомах гиалоплазмы образуются белки для собственных нужд (для «домашнего» пользования) данной клетки, тогда как на полисомах гранулярной сети синтезируются белки, выводимые из клетки и используемые на нужды организма (например, пищеварительные ферменты, белки грудного молока).

Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков (обычно около 20)до нескольких сотен и даже тысяч на клетку.

Диктиосома (рис. 2.6,А ) представлена стопкой из 3-12уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки (везикулы). Ограниченные определенным участком (локальные) расширения цистерн дают более крупные пузырьки (вакуоли). В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны в околоядерной зоне цитоплазмы. В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки. При этом предшественник секрета (просекрет), поступающий.в диктиосому из зоны синтеза, подвергается в ней некоторым химическим преобразованиям. Он также обособляется (сегрегируется) в виде «порций», которые здесь же одеваются мембранной оболочкой. В пластинчатом комплексе образуются лизосомы. В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками (гликопротеины) и жирами (гликолипиды), которые затем можно обнаружить в гликокаликсе клеточной оболочки.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям. Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной (кристы) или трубчатой (тубулы) формы. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы. В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20-40нм. Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген.

В матриксе размещен собственный аппарат биосинтеза белка органеллы. Он представлен 2-б копиями кольцевой и лишенной гистонов (как у прокариот) молекулы ДНК, рибосомами, набором транспортных РНК (тРНК), ферментами редупликации ДНК, транскрипции и трансляции наследственной информации. По основным свойствам: размерам и структуре рибосом, организации собственного наследственного материала -этот аппарат сходен с таковым у прокариот и отличается от аппарата биосинтеза белка цитоплазмы эукариотической клетки (чем подтверждается симбиотическая гипотеза происхождения митохондрий; см. § 1.5).Гены собственной ДНК кодируют нуклеотидные последовательности митохондриальных рРНК и тРНК, а также последовательности аминонокислот некоторых белков органеллы, главным образом ее внутренней мембраны. Аминокислотные последовательности (первичная структура) большинства белков митохондрий закодированы в ДНК клеточного ядра и образуются вне органеллы в цитоплазме.

Главная функция митохондрий состоит в ферментативном извлечении из определенных химических веществ энергии (путем их окисления) и накоплении энергии в биологически используемой форме (путем синтеза молекул аденозинтрифосфата -АТФ). В целом этот процесс называетсяокислительным (расформированием. В энергетической функции митохондрий активно участвуют компоненты матрикса и внутренняя мембрана. Именно с этой мембраной связаны цепь переноса электронов (окисление) и АТФ-синтетаза, катализирующая сопряженное с окислением фосфорилирование АДФ в АТФ. Среди побочных функций митохондрий можно назвать участие в синтезе стероидных гормонов и некоторых аминокислот (глутаминовая).

Лизосомы (рис. 2.6,В ) представляют собой пузырьки диаметром обычно 0,2-0,4мкм, которые содержат набор ферментов кислых гидролаз, катализирующих при низких значениях рН гидролитическое (в водной среде) расщепление нуклеиновых кислот, белков, жиров, полисахаридов. Их оболочка образована одинарной мембраной, покрытой иногда снаружи волокнистым белковым слоем (на электронограммах «окаймленные» пузырьки). Функция лизосом - внутриклеточное переваривание оазличных химических соединений и структур.

Первичными лизосомами (диаметр 100нм) называют неактивные органеллы,вторичными - органеллы, в которых происходит процесс переваривания. Вторичные лизосомы образуются из первичных. Они подразделяются нагетеролизосомы (фаголизосомы) иаутолизосомы (цитолизосомы). В первых (рис. 2.6,Г ) переваривается материал, поступающий в клетку извне путем пиноцитоза и фагоцитоза, во вторых разрушаются собственные структуры клетки, завершившие свою функцию. Вторичные лизосомы, в которых процесс переваривания завершен, называютостаточными тельцами (телолизосомы). В них отсутствуют гидролазы и содержится непереваренный материал.

Микротельца составляют сборную группу органелл. Это ограниченные одной мембраной пузырьки диаметром 0,1-1,5мкм с мелкозернистым матриксом и нередко кристаллоидными или аморфными белковыми включениями. К этой группе относят, в частности,пероксисомы. Они содержат ферменты оксидазы, катализирующие образование пероксида водорода, который, будучи токсичным, разрушается затем под действием фермента пероксидазы. Эти реакции включены в различные метаболические циклы, например в обмен мочевой кислоты в клетках печени и почек. В печеночной клетке число пероксисом достигает70-100.

К органеллам общего значения относят также некоторые постоянные структуры цитоплазмы, лишенные мембран. Микротрубочки (рис.2.6,Д ) - трубчатые образования различной длины с внешним диаметром 24нм, шириной просвета 15нм и толщиной стенки около 5нм. Встречаются в свободном состоянии в цитоплазме клеток или как структурные элементы жгутиков, ресничек, митотического веретена, центриолей. Свободные микротрубочки и микротрубочки ресничек, жгутиков и центриолей имеют разную устойчивость к разрушающим воздействиям, например химическим (колхицин). Микротрубочки строятся из стереотипных субьединиц белковой природы путем их полимеризации. В живой клетке процессы полимеризации протекают одновременно с процессами деполимеризации. Соотношением этих процессов определяется количество микротрубочек. В свободном состоянии микротрубочки выполняют опорную функцию, определяя форму клеток, а также являются факторами направленного перемещения внутриклеточных компонентов.

Микрофиламентами (рис. 2.6,Е ) называют длинные, тонкие образования, иногда образующие пучки и обнаруживаемые по всей цитоплазме. Существует несколько разных типов микрофиламентов.Актиновые микрофиламенты благодаря присутствию в них сократимых белков (актин) рассматривают в качестве структур, обеспечивающих клеточные формы движения, например амебоидные. Им приписывают также каркасную роль и участие в организации внутриклеточных перемещений органелл и участков гиалоплазмы.

По периферии клеток под плазмалеммой, а также в околоядерной зоне обнаруживаются пучки микрофиламентов толщиной 10нм - промежуточные филстенты. В эпителиальных, нервных, глиальных, мышечных клетках, фибробластах они построены из разных белков. Промежуточные филаменты выполняют, по-видимому, механическую, каркасную функцию.

Актиновые микрофибриллы и промежуточные филаменты, как и микротрубочки, построены из субъединиц. В силу этого их количество зависит от соотношения процессов полимеризации и деполимеризации.

Для животных клеток, части клеток растений, грибов и водорослей характерен клеточный центр, в состав которого входят центриоли.Центриолъ (под электронным микроскопом) имеет вид «полого» цилиндра диаметром около 150нм и длиной 300-500нм. Ее стенка образована 27микротрубочками, сгруппированными в 9триплетов. В функцию центриолей входит образование нитей митотического веретена, которые также образованы микротрубочками. Центриоли поляризуют процесс деления клетки, обеспечивая расхождение сестринских хроматид (хромосом) в анафазе митоза.

Эукариотическая клетка имеет клеточный скелет (цитоскелет) из внутриклеточных волокон (Кольцов) – начало ХХ века, в конце 1970 вновь открыт. Эта структура позволяет клетке иметь свою форму, иногда изменяя ее. Цитоплазма находится в движении. Цитоскелет участвует с процессе переноса органоидов, участвует в регенерации клеток.

Митохондрии – сложные образования с двойной мембраной(0,2-0,7мкм) и разной формой. Внутренняя мембрана имеет кристы. Наружная мембрана проницаема практически для всех химических веществ, внутренняя – только активный транспорт. Между мембранами – матрикс. Митохондрии располагаются там, где необходима энергия. Митохондрии имеют систему рибосом, молекулу ДНК. Возможно возникновение мутаций (более66 заболеваний). Как правило, они связаны с недостаточной энергией АТФ, часто связаны с сердечно-сосудистой недостаточностью, патологиями. Количество митохондрий разное (в клетке трипаносомы- 1 митохондрия). Количество зависит от возраста, функции, активности ткани (печень – более1000).

Лизосомы – тельца, окруженные элементарной мембраной. Содержат 60 ферментов(40 лизосомальных, гидролитических). Внутри лизосомы – нейтральная среда. Активизируются низкими значениями рН, выходя в цитоплазму (самопереваривание). Мембраны лизосом защищают цитоплазму и клетку от разрушения. Образуются в комплексе Гольджи (внутриклеточный желудок, могут перерабатывать отработавшие свое структуры клетки). Есть 4 вида. 1-первичные, 2-4 – вторичные. С помощью эндоцитоза в клетку попадает вещество. Первичная лизосома (запасающая гранула) с набором ферментов, поглощает вещество и образуется пищеварительная вакуоль (при полном переваривании расщепление идет до низкомолекулярных соединений). Непереваренные остатки остаются в остаточных тельцах, которые могут накапливаться (лизосомные болезни накопления). Остаточные тельца, накапливающиеся в эмбриональном периоде, приводят к гаргалеизму, уродствам, мукополисахаридозам. Аутофагирующие лизосомы уничтожают собственные структуры клетки(ненужные структуры). Могут содержать митохондрии, части комплекса Гольджи. Часто образуются при голодании. Могут возникать при воздействии других клеток (эритроциты).

Органоиды - это специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Их подразделяют на органоиды общего назначения, которые имеются в большинстве клеток (митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, рибосомы, клеточный центр, лизосомы, пластиды и вакуоли), и органоиды специального назначения, которые имеются только в специализированных клетках (миофибриллы - в мышечных клетках, жгутики, реснички, пульсирующие вакуоли - в клетках простейших). Большинство органоидов имеет мембранное строение. Мембраны отсутствую в структуре рибосом и клеточного центра. Клетка покрыта мембраной, состоящей из нескольких слоёв молекул,

обеспечивающей избирательную проницаемость веществ. В цитоплазме

расположены мельчайшие структуры – органоиды. К органоидам клетки

относятся: эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, лизосомы,

комплекс Гольджи, клеточный центр.

Цитоплазма содержит ряд мельчайших структур клетки – органоидов,

которые выполняют различные функции. Органоиды обеспечивают

жизнедеятельность клетки.

Эндоплазматическая сеть.

Название этого органоида отражает место расположения его в

центральной части цитоплазмы (греч. «эндон» - внутри). ЭПС представляет

собой очень разветвлённую систему канальцев, трубочек, пузырьков, цистерн

разной величины и формы, отграниченных мембранами от цитоплазмы клетки.

ЭПС бывает двух видов: гранулярная, состоящая из канальцев и цистерн,

поверхность которых усеяна зёрнышками (гранулами) и агранулярная, т.е.

гладкая (без гран). Граны в эндоплазматической сети ни что иное, как

рибосомы. Интересно, что в клетках зародышей животных наблюдается в

основном гранулярная ЭПС, а у взрослых форм – агранулярная. Зная, что

рибосомы в цитоплазме служат местом синтеза белка, можно предположить, что

гранулярная ЭПС преобладает в клетках, активно синтезирующих белок.

Считают, что агранулярная сеть в большей степени предоставлена в тех

клетках, где идёт активный синтез липидов (жиров и жироподобных веществ).

Оба вида эндоплазматической сети не только участвуют в синтезе

органических веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам

назначения, регулируют обмен веществ между клеткой и окружающей её средой.

Рибосомы.

Рибосомы – не мембранные клеточные органоиды, состоящие из

рибонуклеиновой кислоты и белка. Их внутреннее строение во многом ещё

остаётся загадкой. В электронном микроскопе они имеют вид округлых или

грибовидных гранул.

Каждая рибосомы разделена желобком на большую и маленькую части

(субъединицы). Часто несколько рибосом объединяются нитью специальной

рибонуклеиновой кислоты (РНК), называемой информационной (и-РНК). Рибосомы

осуществляют уникальную функцию синтеза белковых молекул из аминокислот.

Комплекс Гольджи.

Продукты биосинтеза поступают в просветы полостей и канальцев ЭПС,

где они концентрируются в специальный аппарат – комплекс Гольджи,

расположенный вблизи ядра. Комплекс Гольджи участвует в транспорте

продуктов биосинтеза к поверхности клетки и в выведении их из клетки, в

формировании лизосом и т.д.

Комплекс Гольджи был открыт итальянским цитологом Камилио Гольджи

и в 1898 году был назван «комплексом (аппаратом) Гольджи».

Белки, выработанные в рибосомах, поступают в комплекс Гольджи, а когда они

требуются другому органоиду, то часть комплекса Гольджи отделяется, и белок

доставляется в требуемое место.

Лизосомы.

Лизосомы (от греч. «лизео» – растворяю и «сома» - тело) - это

органоиды клетки овальной формы, окружённые однослойной мембраной. В них

находится набор ферментов, которые разрушают белки, углеводы, липиды. В

случае повреждения лизосомной мембраны ферменты начинают расщеплять и

разрушать внутреннее содержимое клетки, и она погибает.

Клеточный центр.

Клеточный центр можно наблюдать в клетках, способных делиться. Он

состоит из двух палочковидных телец – центриолей. Находясь около ядра и

комплекса Гольджи, клеточный центр участвует в процессе деления клетки, в

образовании веретена деления.

Энергетические органоиды.

Митохондрии (греч. «митос» - нить, «хондрион» - гранула) называют

энергетическими станциями клетки. Такое название обуславливается тем, что

именно в митохондриях происходит извлечение энергии, заключённой в

питательных веществах. Форма митохондрий изменчива, но чаще всего они имеют

вид нитей или гранул. Размеры и число их также непостоянны и зависят от

функциональной активности клетки.

На электронных микрофотографиях видно, что митохондрии состоят из

двух мембран: наружной и внутренней. Внутренняя мембрана образует выросты,

называемые кристами, которые сплошь устланы ферментами. Наличие крист

увеличивает общую поверхность митохондрий, что важно для активной

деятельности ферментов.

В митохондриях обнаружены свои специфические ДНК и рибосомы. В связи

с этим они самостоятельно размножаются при делении клетки.

Хлоропласты – по форме напоминают диск или шар с двойной оболочкой –

наружной и внутренней. Внутри хлоропласта также имеются ДНК, рибосомы и

особые мембранные структуры – граны, связанные между собой и внутренней

мембраной хлоропласта. В мембранах гран и находится хлорофилл. Благодаря

хлорофиллу в хлоропластах происходит превращение энергии солнечного света в

химическую энергию АТФ (аденозинтрифосфат). Энергия АТФ используется в

хлоропластах для синтеза углеводов из углекислого газа и воды.

Клеточные включения - это непостоянные структуры клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов и жиров, а так же кристаллические включения (органические кристаллы, которые могут образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д. и неорганические кристаллы, образованные солями кальция). В отличие от органоидов эти включения не имеют мембран или элементов циоскелета и периодически синтезируются и расходуются. Капли жира используются как запасное вещество в связи с его высокой энергоемкостью. Зерна углеводов (полисахаридов; в виде крахмала у растений и в виде гликогена у животных и грибов - как источник энергии для образования АТФ; зерна белка - как источник строительного материала, соли кальция - для обеспечения процесса возбуждения, обмена веществ и тд)

Органоиды – это постоянные, обязательно присутствующие структуры клетки, выполняющие специфические функции и имеющие определенное строение.

Органоиды (синоним: органеллы) - это органы клетки, маленькие органы. По строению органоиды можно разделить на две группы: мембранные , в состав которых обязательно входят мембраны, и немембранные . В свою очередь, мембранные органоиды могут быть одномембранными – если образованы одной мембраной и двумембранными – если оболочка органоидов двойная и состоит из двух мембран.

Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.

Следует различать органоиды и включения.

Видео: Обзор клеточных структур

Органоиды (органеллы)

Видео: Протеасомы.

Фагосомы

Микрофиламенты . Каждый микрофиламент - это двойная спираль из глобулярных молекул белка актина. Поэтому содержание актина даже в немышечных клетках достигает 10 % от всех белков.
В узлах сети микрофиламентов и в местах их прикрепления к клеточным структурам находятся белок a-актинин, а также, белки миозин и тропомиозин.
Микрофиламенты образуют в клетках более или менее густую сеть. Так, например, в микрофаге насчитывается около 100.000 микрофиламентов. Функции микрофиламентов:
- миграция клеток в эмбриогенезе,
- передвижение макрофагов,
- фаго- и пиноцитоз,
- рост аксонов (у нейронов),
- образование каркаса для микроворсинок и обеспечение всасывания в кишечнике и реабсорбции в почечных канальцах.

Промежуточные филаменты . Являются компонентом цитоскелета. Они толще микрофиламентов и имеют тканеспецифическую природу:
- в эпителии они образованы белком кератином,
- в клетках соединительной ткани - виментином,
- в гладких мышечных клетках - десмином,
- в нервных клетках они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком.
Промежуточные филаменты часто располагаются параллельно поверхности клеточного ядра.

Микротрубочки . Микротрубочки образуют в клетке густую сеть. Она начинается от перинуклеарной области (от центриоли) и радиально распространяется к плазмолемме, следуя за изменениями её формы. Также микротрубочки идут вдоль длинной оси отростков клеток. В клетках с ресничками микротрубочки образуют аксонему (осевую нить) ресничек.
Стенка микротрубочки состоит из одного слоя глобулярных субъединиц белка тубулина.
На поперечном срезе видно 13 таких субъединиц, образующих кольцо.
Его параметры таковы:
- внешний диаметр - dex = 24 нм,
- внутренний диаметр - din = 14 нм,
- толщина стенки - l стенки = 5 нм.
Как и микрофиламенты, микротрубочки образуются путём самосборки. Это происходит при сдвиге равновесия между свободной и связанной формами тубулина в сторону связанной формы.
В неделящейся интерфазной клетке создаваемая микротрубочками сеть играет роль цитоскелета, поддерживающего форму клетки.
Транспорт веществ по длинным отросткам нервных клеток идёт не внутри микротрубочек, а вдоль них по перитубулярному пространству. Но микротрубочки выступают при этом в роли направительных структур: Белки-транслокаторы (динеины и кинезины), перемещаясь по внешней поверхности микротрубочек, "тащат" за собой и мелкие пузырьки с транспортируемыми веществами.
В делящихся клетках сеть микротрубочек перестраивается и формирует веретено деления. Они связывают хроматиды хромосом с центриолями и способствуют правильному расхождению хроматид к полюсам делящейся клетки.

Клеточный центр .

Пластиды .

Вакуоли . Вакуоли – одномембранные органоиды. Они представляют собой мембранные «ёмкости», пузыри, заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и аппарат Гольджи. Вакуоли характерны для растительных клеток. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы). Из органических веществ чаще запасаются сахара и белки. Сахара – чаще в виде растворов, белки поступают в виде пузырьков ЭПР и аппарата Гольджи, после чего вакуоли обезвоживаются, превращаясь в алейроновые зерна. В животных клетках имеются мелкие пищеварительные и автофагические вакуоли, относящиеся к группе вторичных лизосом и содержащие гидролитические ферменты. У одноклеточных животных есть еще сократительные вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции и выделения.
Функции вакуолей. Растительные вакуоли отвечают за накопление воды и поддержание тургорного давления, накопление водорастворимых метаболитов – запасных питательных веществ и минеральных солей, окрашивание цветов и плодов и привлечение тем самым опылителей и распространителей семян. Пищеварительные и автофагические вакуоли – разрушают органические макромолекулы; сократительные вакуоли регулируют осмотическое давление клетки и выводят ненужные вещества из клетки.
Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг в друга.

Включения

Включения . Включения - это непостоянные структуры клетки, которые появляются в ней и исчезают в процессе метаболизма. Различают трофические, секреторные, экскреторные и пигментные включения.
Группа трофических включений объединяет углеводные, липидные и белковые включения. Наиболее распространенным представителем углеводных включений является гликоген - полимер глюкозы. На светооптическом уровне наблюдать включения гликогена можно при использовании гистохимической ШИК-реакции. В электронном микроскопе гликоген выявляется как осмиофильные гранулы, которые в клетках, где гликогена много (гепатоцитах), сливаются в крупные конгломераты - глыбки.
Липидными включениями наиболее богаты клетки жировой ткани - липоциты, резервирующие запасы жира для нужд всего организма, а также стероидпродуцирующие эндокринные клетки, использующие липид холестерин для синтеза своих гормонов. На ультрамикроскопическом уровне липидные включения имеют правильную округлую форму и в зависимости от химического состава характеризуются высокой, средней или низкой электронной плотностью.
Белковые включения, например, вителлин в яйцеклетках, накапливается в цитоплазме в виде гранул. Секреторные включения представляют собой разнообразную группу.
Секреторные включения синтезируются в клетках и выделяются (секретируются) в просветы протоков (клетки экзокринных желез), в межклеточную среду (гормоны, нейромедиаторы, факторы роста и др.), кровь, лимфу, межклеточные пространства (гормоны). На ультрамикроскопическом уровне секреторные включения имеют вид мембранных пузырьков, содержащих вещества разной плотности и интенсивности окраски, что зависит от их химического состава.
Экскреторные включения - это, как правило, продукты метаболизма клетки, от которых она должна освободиться. К экскреторным включениям относятся также инородные включения - случайно, либо преднамеренно (при фагоцитозе бактерий, например,) попавшие в клетку субстраты. Такие включения клетка лизирует с помощью своей лизосомальной системы, а оставшиеся частицы выводит (экскретирует) во внешнюю среду. В более редких случаях попавшие в клетку агенты остаются неизменными и могут не подвергнуться экскреции - такие включения более правильно именовать чужеродными (хотя чужеродными для клетки являются и включения, которые она лизирует).
Пигментные включения хорошо выявляются как на светооптическом, так и на ультрамикроскопическом уровнях. Очень характерный вид они имеют на электронных микрофотографиях - в виде осмиофильных структур разных размеров и формы. Данная группа включений характерна для пигментоцитов. Пигментоциты, присутствуя в дерме кожи, защищают организм от глубокого проникновения опасного для него ультрафиолетового излучения, в радужке, сосудистой оболочке и сетчатке глаза пигментоциты регулируют поток света на фоторецепторные элементы глаза и предохраняют их от перераздражения светом. В процессе старения очень многие соматические клетки накапливают пигмент липофусцин, по присутствию которого можно судить о возрасте клетки. В эритроцитах и симпластах скелетных мышечных волокон присутствуют соответственно гемоглобин или миоглобин - пигменты-переносчики кислорода и углекислоты.

В отличие от включений представляют собой обязательные и постоянные структурные элементы цитоплазмы, имеющие определённое строение, выполняющие специфические функции, направленные на поддержание жизнедеятельности всей системы в целом. Включения - это мобильные включения.

Классификация органоидов

• 1. По распространённости
• А) общие (митохондрии, ЭПС, комплекс гольджи и др)
• Б) специальные (присущи клеткам только определённого вида и обусловлены выполнением специфических функций (тонофибриллы - в эпителии, сократительные - в мышечных волокнах, нейрофибриллы - в отростках нервных клеток.
• 2. По строению
• А) Мембранные органоиды (лизосомы, пероксисомы, ЭПС, комплекс гольджи и митохондрии)
• Б) Немембранные органоиды (Рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, промежуточные филоменты и микрофиломенты)
• 3. По функциям.
• А) Аппарат внутриклеточного пищеварения (лизосомы и пероксисомы)
• Б) Синтетический аппарат клетки (рибосомы, ЭПС, комплекс гольджи)
• В) Энергетический аппарат клетки(митохондрии)
• Г) Цитоскелет (микротрубочки, промежуточные филоменты и микрофиломенты)

Немембранные органоиды.

Рибосомы - немебранный органоид относящийся к синтетическому аппарату клетки, имеет вид мелких частиц 10-30 Нм.

Каждая рибосома состоит из двух субъединиц. Большой и малой. Имеющий различный молекулярный вес и во внекативном состоянии находящихся в диссоциированном виде. В процессе биосинтеза субединицы соединяются комплиментарно и осуществляют биосинтез белковых молекул. Рибосомы состоят из рибосомальной РНк

Рибосомы могут находится как в свободном так и в связанном виде. Рибосомы могут группироваться и образовывать полисомы, связанные или прикрепленные находятся на поверхности биологичекой мембраны, гранулярной эндоплазматический сети.

Субъединицы рибосом образуются в ядре в области ядрышковых организаторов, это участки хромосом, где располагаются вторичные перетяжки (13-14,15,21,22 хромосомы) После образования субъединицы уходят из ядра в цитоплазму, комплексируются и взаимодействуют с информационной и транспортной РНК. Информационная РНК указывает в какую последовательность надо укладывать аминокислоты, на основе последовательности нуклеотидов в цепи молекулы ДНК. Информационная РНК точная копия одной из цепей. Транспортная РНК выполняет транспортную функцию, а рибосомальная РНК укладывает аминокислоты в пилипептидную цепь, на свободных рибосомах идёт синтез РНК.

Микротрубочки - ключевые органоиды скелета клетки, входят в состав цитоскелета. Очень много трубочек находится в кортикальном слое цитоплазмы. Микротрубочка имеет вид полого цилиндра порядка 20-25 нанометров в диаметре. Внутренняя часть заполнена веществом с низкой электронной. Состоит из глобулярного белка тубулина альфа и бета фракции располагающемся в шахматном порядке и образующих в стенке 13 скрученных по спирали, расположенных параллельно друг другу протфеломент. Тубулин не обладает АТ Фазной активностью, то есть не способен гидрлизвать молекулу АТФ и именно поэтому микротрубочки не способны к сокращению. Тубулин обладает способностью полимеризации и деполимерзации. Различные физические и химические факторы могут полимеризовать или деполимеризовать тубулин.

Есть многие вещества, которые деполимеризуют тубулин. Поскольку тубулин входит в состав нитей веретена деления и воздействуя на него различными факторами, можно добиться либо остановки либо усиления клеточного деления. На этом и основано действие противоопухолевых препаратов, которые вызывают распад микротрубочек веретена деления и остановку опухолевого роста. Функции микротрубочек:

• 1. Опора,
• 2. Способствуют изменению формы и размеров клетки,
• 3. Участвуют в процессах транспорта и участвуют в процессах внутриклеточного движения различных органелл. Установлено что с помощью динеиновых белков, к трубочкам могут фиксироваться органоиды. И за счет изменения концентрации динеина они могут скользить по ним.

Промежуточные фелмаенты. Микрофибрилы (Микронити) - важный элемент цитосклета, получили название что имеют размер меньший размер в сравнении с микротрубочками 8-10 Нм. Промежуточные филоменты могут располагаться пучками, больше всего их в клетке находится вокруг ядра, а так же в области таких межклеточных контактов как дисмосомы и полу дисмосомы а так же в отростках нервных клетках в виде нейрофибрилл, промежуточные феламенты состоят из белков и для каждого типа клеток существует свой специфический белок. Так например в эпителиальных клетках состоят из цитокеротина. В Фибробластах в нейроцитах называется виментин. В мышечный клетках этот белок меснин, а в нервных белок -нейрофиломентный фермент. Ядерный Ламин образует одну из пластинок ядерной оболочки.

Вместе с мембранными и немембранными органеллами в цитоплазме находятся клеточные включения, которые являются непостоянными элементами клетки. Они появляются и исчезают на протяжении ее жизненного цикла.

Что относится к клеточным включениям, какова их роль в клетке?

По сути включения - это продукты метаболизма, способные накапливаться в виде гранул, зерен или капель с разной химической структурой. Редко могут встречаться в ядре.

Формируются они в основном в пластинчатом комплексе и в эндоплазматическом ретикулуме. Часть - результат неполного переваривания (гемосидерин).

Процесс расщепления и удаления зависит от происхождения. Секреторные включения выводятся через протоки, углеводные и липидные - расщепляются под действием ферментов, меланин разрушается клетками Лангерганса.

Классификация клеточных включений:

• Трофические (крахмал, гликоген, липиды);
• секреторные (включения поджелудочной железы, эндокринных органов);
• экскреторные (гранулы мочевой кислоты);
• пигментные (меланин, билирубин);
• случайные (медикаменты, кремний);
• минеральные (соли кальция).

Строение и функции

Жировые включения часто накапливаются в цитоплазме, как небольшие капли. Они характерны для одноклеточных, к примеру, инфузорий. У высших животных липидные капли находятся в жировой ткани. Чрезмерное накопление жировых включений приводит к патологическим изменениям в органах, к примеру, вызывает жировую дистрофию печени.

Полисахаридные имеют гранулярное строение различной формы и размеров. Наибольшие их скопления располагаются в клетках поперечнополосатой мускулатуры и печеночной ткани.

Включения белка встречаются не часто, главным образом являются питательным веществом в яйцеклетках (при микроскопическом исследовании можно увидеть разного рода пластинки, палочки).

Пигмент липофусцин - это включения желтого или коричневого цвета, которые скапливаются в клетках в процессе жизнедеятельности. Пигмент гемоглобин входит в состав эритроцитов крови. Родопсин — делает палочки сетчатки глаза чувствительными к свету.

Биологическое и медицинское значение клеточных включений

Избыточное скопление включений может привести к развитию серьезных патологий, которые принято называть болезнями накопления. Формирование заболевания связано со снижением активности лизосомальных ферментов и чрезмерным поступлением каких-либо веществ (жировое перерождение печени, гликогенозмышечной ткани).

Например, развитие наследственной болезни Помпе обусловлено дефицитом фермента кислая мальтаза , как следствие в клетках накаливается гликоген, что ведет к дистрофии нервной и мышечной ткани.

Скапливаться в цитоплазме могут свойственные для клетки вещества, а также чужеродные, которые в норме не встречаются (амилоидоз почек). Во время старения организма во всех клетках накапливается липофусцин, который служит маркером функциональной неполноценности клеток.

Чем отличаются органоиды от клеточных включений?

Органоиды - это постоянные структурные элементы клетки, необходимые для стабильной работы и жизнедеятельности.

Включения - это компоненты клетки, которые могут появляться и исчезать на протяжении ее жизни.