Водные биомы. Основные типы биомов суши

Закономерности изменения биоразнообразия в широтном и меридиональном направлениях, зональность. Биомы.

Для каждого вида живых организмов существуют свои собственные оптимальные значения температуры, влажности, освещенности и т.д. Чем сильнее эти условия отклоняются от оптимума, тем менее успешно организмы выживают и размножаются. Поэтому в регионах с менее благоприятными условиями среды встречается меньшее число видов.

Этот принцип лежит в основе зонального распределения биологического разнообразия по планете.

Сообщества, характерные для разных зон земного шара, называют биомами . Существует несколько определений того, что такое биом.

По мнению Р. Уиттекера, главный тип сообщества любого континента, выделяемый по физиономическим признакам растительности, - это и есть биом . Или другое определение: биом - это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных, составляющих географическое единство .

Биомы можно подразделить на:

Биомы суши

Пресноводные биомы

Морские биомы

Основные условия среды, которые определяют распространение биомов суши, это:

температура (не просто среднегодовая, а минимальная и максимальная в течение года, что более важно)

количество осадков и интенсивность испарения

наличие сезонных явлений

Для каждого биома существуют характерные для него виды организмов. В зоне влажных тропиков круглый год тепло и много влаги, поэтому здесь развиваются самые богатые наземные сообщества (биом дождевого тропического леса). Если присутствует сезонность выпадения осадков, развиваются сезонные тропические леса, также чрезвычайно разнообразные, но беднее предыдущего биома. В условиях умеренной влажности и температуры с ярко выраженной температурной сезонностью существует биом лесов умеренной зоны (разнообразие еще меньше). В более засушливых частях тропической и умеренной климатических зон располагаются травяные сообщества – саванны и степи. Дальнейшее уменьшение нормы осадков приводит к образованию пустынь. При очень низких температурах развиваются тундровые сообщества.

Рис. 1. Характеристики наземных биомов (Бродский А.К. Биоразнообразие)

А – расположение на земном шаре, Б – климатические условия, В – видовое разнообразие млекопитающих, амфибий и птиц в разных биомах

В целом разнообразие организмов снижается от экватора к полюсам.

Распределение обитателей почвы также подчинено широтным закономерностям.

Рис. 2. Зональное распределение почвенной фауны

Чем ближе к полюсам, тем лучше для маленьких организмов, и чем ближе к экватору – тем более благоприятны условия для макрофауны. В целом биомасса почвенной фауны снижается к полюсам, вместе с ней снижается степень разложения подстилки и нарастает аккумуляция органического вещества.

Неравномерность распределения биоразнообразия по поверхности земного шара связана не только с различием в климате. Конкретные территории имеют свои собственные уникальные условия. Английский эколог Н.Майерс выделил так называемые «горячие точки биоразнообразия », нуждающиеся в особом внимании и мерах охраны.

Эти «точки» выбираются по трем критериям: 1) высокий уровень видового разнообразия сосудистых растений и позвоночных животных; 2) большая доля эндемичных видов; 3) наличие угрозы разрушения в результате деятельности человека.

Рис. 3. Карта «горячих точек» биоразнообразия.

Большинство горячих точек находится на островах и в горных районах тропической зоны. Часто горячая точка представляет собой обширную территорию, простирающуюся вдоль окраины континента (экотоны?). Там же расположены тектонические разломы, приводящие к возникновению гейзеров и горячих источников.

Краткая характеристика основных биомов

1. Тундра. Биом занимает северную часть Евразии и Северной Америки и расположен между полярными льдами на севере и обширными массивами лесов на юге. По мере удаления от арктических льдов (Гренландия, Аляска, Канада, Сибирь) располагаются обширные просторы безлесной тундры. Несмотря на весьма суровые условия, здесь сравнительно много растений и животных. Особенно хорошо это видно летом, когда тундра покрывается густым ковром растений и становится обителью для большого количества насекомых, мигрирующих птиц и животных. Основная растительность - мхи, лишайники и травы, покрывающие землю в короткий период вегетации. Встречаются низкорослые карликовые древесные растения. Основной представитель животного мира - северный олень (североамериканская форма - карибу). Обитают также заяц-беляк, полевка, песец, лемминг.

2. Тайга - биом бореальных (северных) хвойных лесов. Она протянулась на 11 тыс. км вдоль северных широт земного шара. Ее площадь составляет около 11 % суши. Таежные леса растут только в Северном полушарии, поскольку широты Южного полушария, где они могли бы находиться, заняты океаном. Условия таежного биома довольно суровые. Около 30-40 дней в году здесь бывает достаточно тепла и света для того, чтобы росли нормальные деревья (в отличие от тундры, где насчитывается всего несколько видов карликовых деревьев). Огромные территории покрыты зарослями ели, сосны, пихты и лиственницы. Из лиственных встречается примесь ольхи, березы, осины. Численность животных в тайге лимитирована небольшим количеством экологических ниш и суровостью зим. Основные крупные травоядные - лось и олень. Много хищников: куница, рысь, волк, росомаха, норка, соболь. Грызуны представлены широко - от полевки до бобра. Множество птиц: дятлы, синицы, дрозды, зяблики и др. Из земноводных встречаются в основном живородящие, так как прогреть кладку яиц за короткое лето невозможно.

3. Биом листопадных лесов умеренной зоны . В умеренном поясе, где достаточно влаги (800-1500 мм в год), а жаркое лето сменяется холодной зимой, развились леса определенного типа. К существованию в таких условиях приспособились деревья, сбрасывающие листву в неблагоприятное время года. Большинство деревьев умеренных широт относится к широколиственным породам. Это дуб, бук, клен, ясень, липа, граб. Вперемешку с ними встречаются хвойные - сосна и ель, тсуга и секвойя. Большинство лесных млекопитающих - барсуки, медведи, благородные олени, кроты и грызуны - ведут наземный образ жизни. Волки, дикие коты и лисы - распространенные хищники. Множество птиц. Леса этого биома занимают плодородные почвы, что послужило причиной их интенсивного сведения для нужд сельского хозяйства. Современная лесная растительность сформировалась здесь под непосредственным влиянием человека. Нетронутыми можно считать, вероятно, лишь леса в Сибири и на севере Китая.

4. Степи умеренной зоны. Основные площади этого биома представлены азиатскими степями и североамериканскими прериями. Малая его часть расположена на юге Южной Америки и Австралии. Осадков недостаточно, чтобы здесь росли деревья. но хватает, чтобы не допустить образование пустынь. Почти все степи распаханы и заняты посевами зерновых и культурными пастбищами. В прежние времена на обширных степных просторах паслись огромные естественные стада травоядных млекопитающих. Сейчас здесь можно встретить только одомашненных коров, лошадей, овец и коз. Из коренных обитателей следует назвать североамериканского койота, евразийского шакала, гиеновую собаку. Все эти хищники приспособились к соседству человека.

5. Средиземноморский чапараль . Территории вокруг Средиземного моря характеризуются жарким засушливым летом и прохладной влажной зимой, поэтому растительность здесь представлена в основном колючими кустарниками и ароматическими травами. Распространена жестколистная растительность с толстыми и глянцевыми листьями. Деревья редко вырастают до нормального состояния. Этот биом носит специфическое название - чапараль. Сходная растительность характерна для Мексики, Калифорнии, Южной Америки (Чили) и Австралии. Из животных в этом биоме встречаются кролики, древесные крысы, бурундуки, некоторые виды оленей, иногда косули, рыси, дикие кошки и волки. Множество ящериц и змей. В Австралии в зоне распространения чапараля можно встретить кенгуру, в Северной Америке - зайцев и пум. В этом биоме важную роль играют пожары, кустарниковые заросли адаптированы к периодическим пожарам и очень быстро после них восстанавливаюся.

6. Пустыни. Биом пустынь характерен для засушливых и полузасушливых зон Земли, где выпадает в год менее 250 мм осадков. Сахара, так же как пустыни Такла-Макан (Центральная Азия), Атакама (Южная Америка), Ла-Жойа (Перу) и Асуан (Ливия), относится к жарким пустыням. Однако есть пустыни, например Гоби, где в зимний период температура опускается до -20 °С. Типичный пустынный ландшафт - обилие голого камня или песка с редкой растительностью. Пустынные растения относятся в основном к группе суккулентов - это различные кактусы и молочаи. Много однолетников. В холодных пустынях обширные площади заняты растениями, относящимися к группе солянок (виды из семейства маревых). Эти растения имеют длинную, разветвленную корневую систему, с помощью которой можно добывать воду с больших глубин. Животные пустыни невелики, что помогает им во время жары спрятаться под камнями или в норах. Они выживают, поедая запасающие воду растения. Из крупных животных можно отметить верблюда, который долго обходится без воды, но чтобы выжить, вода ему необходима. А вот такие жители пустыни, как тушканчик и кенгуровая крыса, могут существовать без воды неопределенно долгое время, питаясь лишь сухими семенами.

7. Биом тропических саванн. Биом располагается по обеим сторонам от экваториальной зоны между тропиками. Саванны находятся в Центральной и Восточной Африке, хотя встречаются и в Южной Америке, и в Австралии. Типичный пейзаж саванны - высокая трава с редкостоящими деревьями. Во время сухого сезона нередки пожары, уничтожающие засохшую траву. В саваннах Африки пасется такое количество копытных, которое не встречается ни в одном другом биоме. Огромное количество травоядных способствует тому, что в саванне проживает множество хищников. Особенность последних - высокая скорость передвижения. Саванна - это открытая местность. Чтобы догнать жертву, нужно быстро бегать. Поэтому на равнинах Восточной Африки обитает самое быстрое в наземном мире животное - гепард. Другие - львы, гиеновые собаки - предпочитают совместные действия для отлова добычи. Третьи - гиены и грифы, питающиеся падалью - всегда наготове, чтобы захватить остатки или завладеть только что пойманной чужой добычей. Леопард подстраховывается, перетаскивая свою жертву на дерево.

Биом -это природная зона или область с определенными климатич. условиями и соответствующим набором доминирующих (в лесных биомах-деревья, в тундре-многолетним травам) видов растений и животных, составляющих географическое единство. Термин «биом» применяется для крупных сочетаний экосистем. Решающим фактором при выделении биомов является особенность растительности того или иного региона. Продвигаясь с севера к экватору, можно выделить 9 основных типов сухопутных биомов.

1) Тундра (она начинается там, где кончаются леса, и простирается на север до вечных льдов. Особенность этого биома - малое годовое количество осадков, низкая темпер., короткий сезон вегетации, скудная растительность, олень, заяц-беляк, хищников мало (песец).

2) Тайга (биом северных хвойных лесов) - ель, пихта, сосна, береза, осина; лоси, олени; много хищников (волки, рыси, росомахи). Цикл развития хищника зависит от цикла развития жертвы.

3) Листопадные леса умеренной зоны (влаги много, жаркое лето сменяется холодной зимой; дуб, бук, клен; кабан, волк, медведь, дятел, дрозд, плодородные почвы (распахали)-лесная растительность сформировалась здесь под влиянием человека.

4) Степи умеренной зоны (море травянистой растительности; мало осадков для существования растений; почва степей богата гумусом (органич. веществом), поскольку к концу лета травы погибают и быстро разлагаются; коровы, лошади, овцы).

5) Растительность средиземноморского типа (мягкая дождливая зима, засушливое лето; деревья и кустарники из рода эвкалипт; важную роль играют пожары (благоприятствуют росту трав и кустарников, создают естественный барьер от вторжения пустынной растительности).

6) Пустыни (пустынный ландшафт - камни, песок с редкой растительностью, камни, скалы; кактусы, молочаи; пустынные животные выживают, поедая запасающие воду растения; тушканчик, верблюд).

7) Тропические саванны и лугопастбищные земли (два сезона-сухой и влажный), мало деревьев, высокая трава с редкостоящими деревьями из родов баобаб, древовидные молочаи; особенность развития трав-опыление ветром, вегетатив. Размножение, возобновление роста несмотря на повреждения; табуны, стаи - зебры, жирафы, слоны, страусы).

8)Тропическое или колючее редколесье (редкостойные листв. леса, колючие кустарники; баобабы; неравномерное распределение осадков.

9) Тропические леса (разнообразие деревьев и животных(все время тепло и влажно); опоссумы, птицы-носороги, райские птицы, лемуры; подавляющее большинство мира животных-насекомые.

Круговорот веществ в биосфере.

Биосфера - сложная наружная оболочка Земли, в которой содержится вся совокупность живых организмов и та часть вещества планеты, которая находится в процессе непрерывного обмена с этими организмами. Имеются два основных круговорота веществ: большой - геологический и малый - биогеохимический. Таким образом, большой круговорот обусловлен взаимодействием солнечной (экзогенной) энергии с глубинной (эндогенной) энергией Земли. Он перераспределяет вещества между биосферой и более глубокими горизонтами нашей планеты. Большим круговоротом называется и круговорот воды между гидросферой, атмосферой и литосферой, который движется энергией Солнца.

Круговорот воды в биосфере

Растения используют водород воды при фотосинтезе в построении органических соединений, выделяя молекулярный кислород. В процессах дыхания всех живых существ, при окислении органических соединений вода образуется вновь. В истории жизни вся свободная вода гидросферы многократно прошла циклы разложения и новообразования в живом веществе планеты. В круговорот воды на Земле ежегодно вовлекается около 500 000 км 3 воды.

Круговорот кислорода в биосфере

Своей уникальной атмосферой с высоким содержанием свободного кислорода Земля обязана процессу фотосинтеза. С круговоротом кислорода тесно связано образование озона в высоких слоях атмосферы. Кислород освобождается из молекул воды и является по сути побочным продуктом фотосинтетической активности растений. Абиотическим путем кислород возникает в верхних слоях атмосферы за счет фотодиссоциации паров воды, но этот источник составляет лишь тысячные доли процента от поставляемых фотосинтезом.

Выделившийся кислород интенсивно расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов и на окисление разнообразных минеральных соединений. Эти процессы происходят в атмосфере, почве, воде, илах и горных породах. Показано, что значительная часть кислорода, связанного в осадочных породах, имеет фотосинтетическое происхождение. Обменный фонд О, в атмосфере составляет не более 5% общей продукции фотосинтеза. Многие анаэробные бактерии также окисляют органические вещества в процессе анаэробного дыхания, используя для этого сульфаты или нитраты.

Круговорот углерода.

Углерод - обязательный химический элемент органических веществ всех классов. Огромная роль в круговороте углерода принадлежит зеленым растениям. В процессе фотосинтеза углекислый газ атмосферы и гидросферы ассимилируется наземными и водными растениями, а также циа-нобактериями и превращается в углеводы. В процессе же дыхания всех живых организмов происходит обратный процесс: углерод органических соединений превращается в углекислый газ. В результате ежегодно в круговорот вовлекаются многие десятки миллиардов тонн углерода. Таким образом, два фундаментальных биологических процесса -фотосинтез и дыхание - обусловливают циркуляцию углерода в биосфере.

Цикл круговорота углерода замкнут не полностью. Углерод может выходить из него на довольно длительный срок в виде залежей каменного угля, известняков, торфа, сапропелей, гумуса и др.

Человек нарушает отрегулированный круговорот углерода в ходе интенсивной хозяйственной деятельности.

Круговорот азота.

Запас азота (N 2) в атмосфере огромен (78% от ее объёма). При этом растения поглощать свободный азот не могут, а только в связанной форме, в основном в виде NН 4 + или NО 3 – . Свободный азот из атмосферы связывают азотфиксирующие бактерии и переводят его в доступные растени­ям формы. В растениях азот закрепляется в органическом ве­ществе (в белках, нуклеиновых кислотах и пр.) и передается по цепям питания. После отмирания живых организмов реду­центы минерализуют органические вещества и превращают их в аммонийные соединения, нитраты, нитриты, а также в сво­бодный азот, который возвращается в атмосферу.

Круговорот фосфора.

Основная масса фосфора содержится в горных породах, образовавшихся в прошлые геологические эпохи. В биогеохимический круговорот фосфор включается в результате процессов выветривания горных пород. В наземных экосистемах растения извлекают фосфор из почвы (в основном в форме РО 4 3–) и включают его в состав органических соединений (белков, нуклеиновых кислот, фосфолипидов и др.) или оставляют в неорганической форме. Да­лее фосфор передается по цепям питания. После отмирания живых организмов и с их выделœениями фосфор возвращается в почву.

Круговорот серы.

Основной резервный фонд серы находит­ся в отложениях и почве, но в отличие от фосфора имеется резервный фонд и в атмосфере. Главная роль в вовлечении серы в биогеохимический круговорот принадлежит микроор­ганизмам. Одни из них восстановители, другие – окислители.

В наземных экосистемах сера поступает в растения из по­чвы в основном в виде сульфатов. В живых организмах сера содержится в белках, в виде ионов и т.д. После гибели живых организмов часть серы восстанавливается в почве микроорга­низмами до Н 2 S, другая часть окисляется до сульфатов и вновь включается в круговорот. Образовавшийся сероводород уле­тучивается в атмосферу, там окисляется и возвращается в по­чву с осадками.

13. Основные этапы эволюции биосферы .

Изучением основных этапов эволюции живого занимается палеонтология - наука об ископаемых организмах. За период от 5 млрд лет назад до настоящего времени известны следующие геологические эры: катархей, архей, протерозой, палеозой, мезозой и кайнозой.

Эра архея начинается тем, что появляются первые живые клетки. Первые живые клетки получили название – прокариоты, то есть клетки, которые не имеют ограниченных мембраной ядер. Это были простейшие организмы, способные к быстрому размножению. Они жили без кислорода и не могли синтезировать органическое вещество из неорганического. Легко приспосабливались к окружающей среде и ею же и питались. Далее происходит, по утверждению ученых, истощение питательной для этих клеток среды и они изменяются и начинают существовать за счет солнечной энергии и сами вырабатывать вещества, необходимые им же для жизни. Этот процесс получил название «Фотосинтез». Он является в эволюции биосферы главным фактором. С этого момента начинается формирование атмосферы Земли, а кислород становится главным условием для существования живых организмов. Постепенно формируется озоновый слой, и содержание кислорода в воздухе достигает привычных на сегодня 21%.Так идет эволюция примерно 2 млрд. лет.

А в протерозое , то есть 1,8 млрд. лет назад, появляются живые организмы с клетками, в которых явно выражено ядро. Еще через 800 млн. лет, эти организмы, названные эукариоты, разделились на растительные и животные клетки. Растительные продолжили функцию фотосинтеза, а животные начали «учиться» передвигаться.

900 млн. лет назад было положено начало эпохи полового размножения. Это приводит к видовому разнообразию и лучшей приспосабливаемости к условиям окружающей среды. Эволюционный процесс ускоряется.

Проходит около 100 млн. лет и, по мнению ученых, появляются первые многоклеточные организмы. Интересно, как до этого отличались одноклеточные? У многоклеточных организмов появляются органы и ткани.

Наступает эра палеозоя и ее первый этап – кембрий. В кембрийский период возникают практически все животные, в том числе существующие и сейчас. Это: моллюски, рачки, иглокожие, губки, археоциаты, плеченогие и трилобиты.

500 млн. лет назад появляются крупные плотоядные и небольшие позвоночные. Еще через 90 млн. лет они начинают заселять сушу. Живые организмы способные существовать на суше и в воде назвали двоякодышащими. Из них произошли земноводные и сухопутные. Это древние рептилии, схожие на современных ящериц. Появляются и первые насекомые. Еще 110 млн. лет проходит, и насекомые научились летать. В эру палеозоя, особенно в период девона и карбона, уровень растительного мира значительно превышал существующий. Леса представляли собой заросли из древовидный плауновых, гигантский хвощовых и различных папоротников.

Фауна идет по пути совершенствования семян. Хозяева суши этого периода – рептилии, которые все дальше уходят от воды. Появляются плавающие, летающие и двигающиеся по суше. Они плотоядные и травоядные.

Мезозой. 230 млн. лет назад. Эволюция продолжается. У растений появляется корень, стебель, листья. Формируется система, обеспечивающая растение водой и питательными веществами. Меняются и способы размножения. Споры и семена становятся самыми пригодными для этих целей на суше. Начинаются отложения не переработанных органических отходов. Вместе с отложениями каменных углей, начинает высвобождаться дополнительный кислород.

195 млн. лет назад – первые птицы и млекопитающие. Это: птеранодон, плезиозавр, мезозавр, бронтозавр, трицератопс и другие.

Кайнозой. 67 млн. лет назад. Мир млекопитающих, птиц, насекомых и растений огромен. В предыдущий период произошли значительные похолодания, которые внесли некоторые изменения в процесс размножения растений. Преимущества получили покрытосемянные.

8 млн. лет назад – период формирования современных существ и приматов.

Хотя процесс эволюции шел почти 4 млрд. лет, доклеточные живые организмы существуют и сегодня. Это вирусы и фаги. То есть одни доклеточные эволюционировали в человека, а другие остались, как были.

На сегодня фауна насчитывает порядка 1,2 млн. видов, а флора около 0,5 млн.

Источник: Сборник информационных и нормативных материалов "Условия труда на геологосъемочных работах"

Редактор и составитель Лучанский Григорий

Москва, ФГУНПП «Аэрогеология», 2004 г.

Характеристика основных биомов суши

Температурный режим на суше изменяется в двух направлениях: средние годовые температуры воздуха понижаются от тропиков к полярным широтам, амплитуды суточных и годовых температур возрастают от окраин в глубь континентов. Любая точка земного шара характеризуется определенными средними суточными, месячными и годовыми амплитудами температур, определенной продолжительностью и температурным режимом различных времен года. Эти особенности температурного режима ограничивают возможности существования организмов в том или ином месте.

Ботаник Г. Вальтер привел в своем труде «Растительность земного шара» схему так называемого идеального континента, предложенную К. Троллем. Такие схемы строились многими учеными, но схема, принятая Г. Вальтером, является одной из наиболее обоснованных. На идеальном континенте представлен такой рисунок растительного покрова с его животным населением, каким бы он был, если бы поверхность суши не имела горных поднятий, границы между сушей и морем были бы меридиональными, а протяженность суши с запада на восток на разных широтах соответствовала бы в определенном масштабе ее действительному простиранию. Мы видим, что зоны в общем вытянуты с запада на восток и приурочены к определенным широтам: они асимметричны, т.е. могут занимать либо только западную, либо только восточную, либо только центральную часть континента. Эта схема облегчает понимание географических закономерностей расположения зональных сообществ на земной поверхности.

Холодные (полярные) пустыни

Растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70% поверхности и больше заняты лишенной высших растений щебнистой, каменистой, иногда растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег, и без того здесь неглубокий, сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей, и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров) удобряют почву экскрементами. В пределах полярных пустынь птиц, не связанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Преобладают колониальные виды, образующие птичьи базары, к которым относятся в северном полушарии чистиковые (люрик, тупик), чайки (бургомистр, моевка, серебристая, малая полярная и др.), гага, а в полярных пустынях южного полушария - пингвины, бургомистры, белые ржанки из куликов и др. Птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором птицы роют норы; пингвины выводят детенышей на полярных льдах и снегах. Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный), но численность их невелика. Из растений преобладают лишайники и мхи, имеются и цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают участие насекомые и в первую очередь шмели, а также двукрылые. Пищевые цепи короткие.

В арктической пустыне (по Базилевич и Родину, 1967) запас фитомассы составляет 2,53 – 50 ц/га, а ее годичная продукция – менее 10 ц/га.

Тундры

Тундры характеризуются суровыми условиями произрастания. Вегетационный период короткий – 2–2,5 мес. В это время летнее солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта. Осадков выпадает мало – 200–300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 0°. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 10°. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 – 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около 1 м и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или вовсе отсутствовать.

Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками, и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров; в некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений также неровная.

Имеются бугристые тундры, для которых характерны бугры высотой 1–1,5 м и шириной 1–3 м или гривки 3–10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами. В крупнобугристой тундре высота бугров равна 3 – 4 м, диаметр 10 – 15 м, расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 – 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров следует, видимо, связывать с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, что приводит к постепенному образованию и дальнейшему росту бугров.

В более северных тундрах при резком уменьшении мощности деятельного слоя почвы (который промерзает зимой и оттаивает летом) зимой происходит разрыв почвы, промерзающей с поверхности, излияние на поверхность плывуна и образование голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Это пятнистая тундра. Как полагают некоторые исследователи, она может образоваться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: почва с поверхности растрескивается на полигональные отдельности, в трещины между ними осыпаются почвенные частички, на которых поселяются растения.

Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием во многих типах тундры лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые, но они дают небольшой ежегодный прирост. По данным В. Н. Андреева, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной – 4,8–5,2, цетрарии клобучковой – 5,0 – 6,3, цетрарии снежной – 2,4–5,2, стереокаулона пасхального – 4,8 мм. Поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и посещенные им пастбища он может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения – лишайники. Столь же характерны для тундр зеленые и в меньшей степени сфагновые мхи (только в более южных участках).

Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало, так как мала продолжительность вегетационного периода и низки его температуры. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием воздействий человека, или на выбросах из нор зверей – обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах. Из многолетников много зимнезеленых форм, что также связано с необходимостью полностью использовать кратковременный вегетационный период. Много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволиками и ветвями, прижатыми к поверхности, а также травянистых дерновинных растений. Распространены подушковидные формы с тесно сближенными короткими стволиками. Все эти формы роста растений экономят тепло, прижимаясь к земле. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму; шпалеры также прижаты к земле. Из зимнезеленых кустарничков упомянем куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; среди кустарничков с опадающими на зиму листьями чернику, карликовую березку, карликовую иву. У некоторых карликовых ив имеется всего по нескольку листьев на приземистых стволиках. Почти отсутствуют в тундре растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами), так как этому препятствует промерзание почвы. Существует мнение, что в тундрах имеются физически сухие (высыхающие на лето) участки. Причина безлесья тундр заключается, видимо, в том, что возникает противоречие между возможностью поступления воды в корни деревьев и ее испарением высокоподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно сильно эта противоречие весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями уже интенсивно. Подтверждается это тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают довольно далеко в тундру.

Наиболее правильно подразделение тундры по растительному покрову на три подзоны: арктическую, где широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарничковых сообществ, из мхов отсутствуют сфагновые; типичную, где господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, особенно на почвах легкого механического состава, есть сфагновые торфяники, но не обильны; южную, в которой хорошо развиты сфагновые торфяники, лесные сообщества проникают по долинам рек.

Для тундры характерны контрасты между растительностью водоразделов, изменения которой с севера на юг были нами охарактеризованы, и понижениями (межблочьями, берегами рек и озер). Преобладают осоковые и пушицевые сообщества. Растения, имеющие на водоразделах форму приземистых кустарничков и кустарников, достигают значительных размеров (1 – 1,5 м и более). Почва тундры имеет явные черты заболачивания.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, выделяются зимний и летний сезоны. Поэтому различия между зимним и летним животным населением особенно резки. Значительное число видов птиц, составляющих летом большую часть населения позвоночных животных, покидает тундру на зиму. Летом в тундре гнездится много видов и многочисленные особи водоплавающих птиц – утки, гуси, лебеди, кулики. Оживляется и мир воробьиных птиц тундры. Количество видов и особей, остающихся в тундре на зиму, весьма невелико. Из млекопитающих– дикий северный олень, виды леммингов, полевок, песец; из птиц – тундряная куропатка, полярная сова и немногие другие виды. Большинству позвоночных тундры свойственны сезонные миграции. Так, северный олень на лето перемещается к морским побережьям, в более северные районы тундр, где ветры в какой-то степени уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек), мучающих животных постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы тундр, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Тундряная куропатка, сопровождая во время зимних миграций оленьи стада, получает возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки. Естественно, что на таких участках растительность поедается весьма интенсивно.

Как упоминалось выше, кочевой образ жизни оленей в значительной степени связан с тем, что их основные кормовые растения (лишайники) отрастают медленно и вторичное посещение мест, уже использованных при пастьбе, возможно только через десятилетие и позже, поэтому маршруты стада оленей весьма протяженные.

Грызуны зимой концентрируются в наиболее пригодных для них участках (например, на склонах межблочных понижений, речных долин и т. п.), где глубже снег, защищающий их от холода. В результате растительность на таких участках оказывается сильно стравленной, а оставшиеся несъеденными части растений воды смывают на днища понижений рельефа, образуя своеобразные бугры (длиной 10 – 15 м, шириной 20 – 40 см), впоследствии оторфовывающиеся и дающие начало мелкобугорчатому зоогенному микрорельефу (по Б. А. Тихомирову). Несмытые на днища понижений клочья ветоши, сохранившейся на местах питания леммингов, замедляют развитие растений. На лето лемминги перебираются из пониженных участков на более высокие, используя для своих ходов морозобойные трещины, моховой покров на дне которых под влиянием постоянной беготни зверьков уплотняется, что сказывается на замедлении таяния многолетней мерзлоты и ухудшении термического режима почв.

На участках с зимними норами лемминги удобряют почвы тундры своими экскрементами. Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 – 50 кг растительной массы в год (в день лемминг съедает в полтора раза больше, чем весит сам). Роющая деятельность леммингов также оказывает влияние на жизнь тундры, хотя и менее существенное, чем потребление ими растительной пищи. Б. А. Тихомиров указывает, что число нор лемминга колеблется от 400 до 10000 на 1 га. Ежегодно лемминги выкапывают около 10% от этого количества, что соответствует при массовых размножениях лемминга выбрасыванию от 6 до 250 кг почвы на 1 га в год. Массовые размножения леммингов случаются в среднем 1 раз в 3 года. В результате них численность зверьков настолько возрастает, что они предпринимают массовые миграции, во время которых преодолевают значительные пространства, тонут в реках и поедаются самыми разнообразными животными – пернатыми хищниками, песцами, волками, даже северными оленями и лососевыми рыбами. На выбросах из нор леммингов, лишенных связанного растительного покрова, поселяются обычно те же виды растений, которые обитают на голых пятнах пятнистой тундры (сердечник маргаритковый, виды крупки, овсяница коротколистная, кипрей арктический, ситник двучешуйчатый и др.). Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов среди тундры.

Длиннохвостый суслик в восточноазиатских тундрах, в том числе и на Чукотке, где он роет глубокие норы, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах выбросов.

Гуси и другие водоплавающие птицы также способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы моховая тундра сменяет пушицево-моховую, образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию осоково-пушицевых пятнистых, а затем осоково-моховых пятнистых тундр с сине-зелеными водорослями носток, разрастающимися по пятнам.

В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо, насекомые редко посещают цветки. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками – астрагалов, остролодочников, мытников, копеечников. Растения с неспециализированными цветками, имеющими открытые правильные венчики с короткими трубками, опыляются двукрылыми преимущественно из семейства мушиных. У тундровых растений, особенно у тех, которые с трудом самоопыляются, сильно развито вегетативное размножение. Оно обеспечивает сохранение видов, если при опылении насекомыми возникают затруднения, и способствует групповому росту, что в дальнейшем привлекает насекомых-опылителей. Многие растения, которые в других зонах опыляются насекомыми, в тундрах имеют тенденцию к самоопылению, что сопровождается уменьшением размеров цветков и прекращением выделения ими нектара. Шведский ученый О. Хагеруп указал, что на Фарерских островах растения, опыляемые насекомыми, держатся близ птичьих базаров или человеческого жилья, т.е. там, где имеются массовые скопления гниющих веществ. В этих скоплениях живут личинки мух, являющихся в этих условиях главными опылителями растений.

Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность существования. Так, у морошки, покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются и заморозки, и дожди, и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелетят не обязательно на цветок того же вида, что еще больше уменьшает шансы на опыление.

Оводы, сопровождающие стада копытных животных, хотя и не кусают их, но откладывают яйца на шерсть животных (кожный овод, желудочный овод) или вбрызгивают личинки в глаза животных (глазной овод). Поэтому животные их очень боятся.

Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточены в верхних горизонтах почвы преимущественно в торфе. С глубиной их число быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.

Для многих северных птиц отмечены большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птенцам. Рост молодняка здесь более быстр, чем на юге. Многие полагают, что при высокой продолжительности светлого дня птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи спят.

Обитатели северных широт характеризуются более крупными размерами, чем южные особи этих же видов (в соответствии с так называемым правилом Бергмана). Объясняется это не только более благоприятным в отношении теплопродукции соотношением поверхности и объема тела при увеличении размеров, но и тем, что животные на севере медленнее достигают половой зрелости, а потому успевают вырасти более крупными. У северных животных по сравнению с их более южными особями тех же видов наблюдаются и относительно меньшие размеры выступающих из мехового покрова частей – ушей, лап (правило Аллена). Шерсть относительно более густа. Эти правила, естественно, относятся только к гомотермным (теплокровным) животным.

Относительно малое количество семенных кормов приводит к уменьшению в тундрах количества зерноядных птиц и представителей наиболее семеноядных грызунов – видов сем. мышиных. В тундрах мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты почв.

Фитомасса в арктических тундрах очень мала – около 50 ц/га, из которых 35 ц/га приходится на долю подземных органов, а 15 ц/га – на долю надземных, в том числе 10 ц/га на долю фотосинтезирующих органов.

В кустарниковых тундрах общая фитомасса не превышает 280 – 500 ц/га, а годичная первичная продукция – 25–50 ц/га, в том числе подземных частей – 23, многолетних надземных – 17, зеленых – 32 ц/га.

В Субантарктике Южного полушария запасы фитомассы в оптимальных условиях также не превышают 500 ц/га, но годовая продукция в 2 – раза выше по сравнению с кустарниковыми тундрами, так как период вегетации там более растянут.

Лесотундра

Обычно ботанико-географы считают лесотундру переходной полосой и часто относят ее к тундрам в виде особой, наиболее южной подзоны. Однако, если подходить к лесотундре с биогеографических позиций, то это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.

Для лесотундры характерны редколесья. Появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников – варакушка и др. Возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию населения мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже, а активный слой почвы, ежегодно оттаивающий, уже не смыкается с ней. К редкостоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны различные виды деревьев: береза, из темнохвойных пород – ель, из светлохвойных – чаще всего лиственница.

Хвойные леса умеренного пояса

Эти сообщества характерны только для умеренного пояса северного полушария. Они образованы темнохвойными – елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром) и светлохвойными – лиственницей, а также сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава).

В пределах этой зоны самый теплый месяц имеет температуры +10 – +19°, а самый холодный – 9 – 52°. Полюс холода лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 10° невелика. Таких месяцев 1 – 4. Вегетационный период довольно короток.

Охарактеризуем особенности сообществ темнохвойных лесов. Они довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно двум-трем. Кроме древесного яруса, могут быть развиты ярусы травяной или травяно-кустарничковый и моховой в тех случаях, когда лес не является мертвопокровным. Иногда отсутствует и травяной ярус. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Затенение значительное. В связи с этим травы и кустарнички размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины, группы. Лесная подстилка разлагается медленно, поэтому некоторые травянистые растения не образуют хлорофилла и питаются сапрофитно (подъельник, ладьян и др.). Имеются, как и в тундрах, зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений, приурочивающих развитие цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса – белые или бледно окрашенные (бледно-розовые, бледно-голубые), потому что именно эти цвета хорошо заметны на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса.

В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха слабые, ветров нет. Поэтому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место слабыми воздушными течениями. Таковы, например, грушанки (масса семени у грушанки одноцветковой составляет всего 0,000004 г) и орхидеи (масса семени орхидеи гудайеры ползучей – 0,000002 г). Однако, как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса, в котором число клеток определяется немногими десятками? Оказывается, что для растений с такими семенами в развитии зародышей необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы. Гифы гриба, обильные в темнохвойных лесах, как и во многих других сообществах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он в свою очередь обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза – углеводами. Явление микоризы очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных лесах – в частности. Микоризу образуют и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы белый гриб, сыроежки, маслята, растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик, связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов, и т. д.

Перенос многих семян осуществляется животными, поедающими сочную мякоть плодов. Хотя многие растения, дающие сочные плоды, обитают и в тундрах, но массовое их развитие наблюдается в лесах (брусника, черника, толокнянка), реже в лесотундре и южной тундре, поэтому эти цепи питания характерны именно для леса. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием всхожести их семян: у черники и брусники высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если ягода раздавлена (обычно лапами зверя) или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена всходят хорошо. Способствуют высокой всхожести и хорошему развитию этих семян также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами, служащие удобрением для развивающихся проростков. Приходилось видеть в тайге группы проростков рябины, калины, смородины, развивающиеся там, где экскременты оставил медведь. Дрозды успешно разносят семена рябины и многих других лесных видов.

Характерный для темнохвойных лесов способ распространения семян – их растаскивание муравьями. Некоторые виды имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для этих обитателей леса.

Моховой покров влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным, поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового покрова, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, значительно богаче в Северной Америке, где имеется по нескольку видов тех же родов темнохвойдых пород, что и в Евразии, – елей, пихт, кроме того, представлены виды рода тсуга, псевдотсуга и др. В травяно-кустарничковом ярусе много форм, близких к евразиатским – кустарнички, а также другие виды из родов, характерных для евразиатской тайги – седмичник, кислица и др.

Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд общих особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны, зимой заходят северные олени и волки. Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грозящей опасности. Основные способы охоты – подкарауливание и скрадывание, так как охота в угон затруднена. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы с относительно короткими крыльями и длинным хвостом, что способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертв. В лесу относительно мало землероев, так как наличие укрытий в виде дупел, упавших стволов и углублений между поверхностно располагающимися корнями избавляет от необходимости рыть сложные системы нор. Различия в зимнем и летнем составе животного населения менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарничковыми растениями, а веточными кормами; таковы, например, лось и заяц. Животное население бедно и в качественном и в количественном отношении. Ряд видов, обитая на деревьях, кормится на земле. Таковы лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах – тетеревиные, в том числе рябчик, глухарь, тетерев.

В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они имеют высокую урожайность не ежегодно; пик урожая приходится на каждый третий – пятый год. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белки, бурундука, мышевидных грызунов) не остается ежегодно на одном и том же уровне, а имеет пики, связанные с урожайными годами (обычно приходящиеся на следующий год после высокого урожая семян). В годы бескормицы такие жители сибирской тайги, как белка, совершают миграции на запад, во время которых переплывают Енисей, Обь, Каму, гибнут во время переправ, но благополучно переправившиеся особи назад не возвращаются, приживаясь в более западных районах. Кроме семенных кормов, большое значение имеют, как уже говорилось, ягодные корма в лесах и на болотных массивах среди лесов, а также хвоя, древесина деревьев, веточные корма. Из насекомых, поедающих хвою, некоторые, например непарный шелкопряд, производят опустошения леса на значительных площадях. Многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины – жуки-усачи и их личинки, короеды и др. Многие птицы поедают различные растительные корма, одни из них, например куриные – грубые, другие, особенно представители воробьиных – семенные. Нередко кормовая специализация бывает значительной. Так, клесты, питающиеся семенами хвойных пород, имеют изогнутый клюв, надклювье которого перекрещивается с подклювьем, что облегчает отгибание чешуи шишек. При этом у клеста-сосновика, имеющего дело с более прочными шишками сосны, клюв более мощный, чем у клеста-еловика, который питается преимущественно семенами темнохвойных пород – ели и пихты. Кедровка питается орешками сибtext-align:justify;text-indent:1.0cmирской кедровой сосны и играет большую роль в распространении этого дерева, зарывая собранные семена в землю. Часто кедровка «засевает» гари, вырубки и «шелкопрядники», т.е. участки, где лес уничтожен непарным шелкопрядом, оставляющим после себя лишенные хвои мертвые стволы деревьев.

Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих; поползни, пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, играют роль и насекомые, питающиеся семенами и древесиной деревьев. Хорошо лазает по деревьям хищное млекопитающее – рысь, хуже – бурый медведь.

Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны: лось – из копытных, рыжие полевки – из грызунов, землеройки-бурозубки – из насекомоядных. Ряд обитателей леса осуществляют связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек и на лугах. Потребители луговых трав, например серые полевки, зачастую поселяются в лучше укрытых местообитаниях на лесных опушках, близ которых вред, наносимый ими луговой растительности или культурным сообществам, резко возрастает.

Амплитуда колебаний численности грызунов в лесах, в том числе в тайге, не столь значительна, как в тундрах, что, очевидно, связано с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков смягчено.

Светлохвойные леса, приуроченные в Европе преимущественно к почвам легкого механического состава или сменяющие темнохвойную тайгу после пожаров, образованы преимущественно обыкновенной сосной. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен.

Светлохвойные леса характеризуются более изреженным древостоем, что связано со светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в их напочвенном покрове приобретают значительную роль лишайники, а местами сильно развит кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в этих лесах нередко наблюдается примесь белой пихты, дугласии (псевдотсуги) и ряда других пород. В связи с развитием кустарникового яруса в таких лесах, помимо животных, гнездящихся в кронах, в дуплах и на поверхности почвы, появляются многочисленные виды, гнездящиеся на кустарниках.

После вырубки хвойных лесов происходит смена растительного покрова и животного населения. Сходные смены наблюдаются на пожарищах.

Тайга подразделяется на северную тайгу, где широко развиты сообщества лишайниковых ельников; центральную, где преобладают зеленомошники, и южную, где в древостое начинают появляться широколиственные породы, а в составе травостоя много видов трав, свойственных широколиственным лесам.

Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках и ельниках северной тайги она составляет соответственно 800 – 1000 ц/га, в средней – 2600, в южной – от 2800 (в сосняках) до 3300 (в ельниках) ц/га. Надземная биомасса значительно выше подземной. Последняя составляет 1/3 – 1/4 от надземной. На долю ассимилирующих тканей приходится 60 – 165 ц/га. Первичная продукция колеблется от 30 до 50 ц/га, а вторичная – в 100 раз меньше и на 90% формируется за счет потребителей мертвого органического вещества – сапрофагов (бактерий, грибов, дождевых червей).

Широколиственные леса умеренного пояса

Произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. Хотя условия существования в них несколько сходны с условиями существования в тайге и светлохвойных лесах, однако имеются и существенные отличия. Прежде всего, в отличие от хвойных пород (за исключением лиственницы), широколиственные деревья сбрасывают листву на зиму. Поэтому ранней весной в этих лесах деревья не одеты листвой и под их пологом светло. В связи с этим многие деревья (дуб, бук и др.) цветут одновременно с распусканием листьев; кустарники (например, лещина, волчье лыко) – до распускания листьев. Обильная опавшая листва одевает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается плохо, преимущественно у основания стволов деревьев. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры, и зимнее промерзание ее либо полностью отсутствует, либо очень незначительно. В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться зимой, как только мощность снежного покрова уменьшится настолько, что солнечные лучи могут проникнуть к поверхности почвы. Таким образом, и у трав появляется возможность использовать короткий весенний период для развития цветков. В этих лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем или вегетируют или теряют свои надземные органы, как например, ветреница дубравная, гусиный лук и др. Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.

Мощная подстилка позволяет перезимовывать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов много богаче, чем хвойных. В них обычны такие животные, как крот, который питается дождевыми червями, обитающими в почве, личинками насекомых и другими беспозвоночными.

Ярусная структура широколиственных лесов много сложнее структуры хвойных лесов умеренного пояса. В них обычно выделяются от одного (бучины) до трех (дубравы) ярусов древостоя, два яруса кустарников и два-три яруса трав. Кустарнички в этих лесах встречаются в меньшем обилии, чем в хвойных, или отсутствуют. Что касается мохового покрова, то, как было указано, из-за мощной подстилки он, как правило, слабо развит.

Плоды деревьев представляют питательный и разнообразный корм для многих обитателей. Годы с высокой урожайностью плодов повторяются чаще, чем семян хвойных пород, благодаря более благоприятным условиям. Само строение стволов деревьев широколиственного леса иное, чем хвойных пород: раскидистые мощные ветви, значительно большая дуплистость делают эти деревья привлекательными для поселения на них многочисленных млекопитающих и птиц.

Среди травянистых растений широколиственного леса большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы имеют широкие и нежные листовые пластинки, тенелюбивы.

Ярусность, выраженная значительно лучше, чем в хвойных лесах, позволяет существовать здесь весьма разнообразным по способу гнездования птицам. Кроме видов, гнездящихся в кронах деревьев, много и устраивающих гнезда в высоких и низких кустарниках.

Роющая деятельность животных способствует развитию дернового процесса. Кроме позвоночных животных, существенную роль в изменениях почвы играют муравьи. У многих видов животных наблюдается специализация в питании. Примером птицы с резко выраженной специализацией является дубонос, питающийся почти исключительно семенами косточковых древесных и кустарниковых пород. В широколиственных лесах Евразии много семеноядов: мышей (лесная, желтогорлая, азиатская), а также сонь, хорошо лазающих по деревьям (преимущественно в европейских лесах). В североамериканских лесах мыши заменены хомячками, имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков из родов запус и напеозапус семейства мышовок, которые хорошо лазают по деревьям и, как все мышовки, питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и животной (мелкими беспозвоночными, за которыми успешно охотятся).

В связи с сильным ослаблением ветра в лесах много насекомых с медленным порхающим полетом. Много вредителей леса, в том числе листогрызущих – листовертки, листоеды, плодожорки и пр. Хотя некоторые виды (например, дубовая листовертка) очищают от листьев деревья дуба зачастую полностью, однако в процессе длительной эволюции растения выработали приспособления к массовым размножениям этих вредителей: у них на смену съеденным развиваются листья из спящих почек, и вскоре после объедания деревья одеваются новой листвой.

Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Они распространены в Европе, образуют остров липовых лесов в предгорьях Кузнецкого Алатау, занимают обширную территорию на Дальнем Востоке, они произрастают также на востоке Северной Америки.

Из подзон широколиственных лесов северная – подзона смешанных лесов – переходная к хвойным лесам, но участие широколиственных пород в древостое налагает существенный отпечаток на условия существования в этих лесах, поэтому целесообразно относить их именно к широколиственным лесам.

На западе Европы в районах наиболее мягкого приатлантического климата и примыкающих к ним встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и примесью бука лесного. Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя, далее, не переходя за Урал, на восток, – дубравы.

В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и сахарного клена, несколько менее тенистые, чем европейские буковые леса. Осенью листва этих лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеются несколько видов лиан – ампелопсис Ampelopsis quinquefolia, разводимая у нас в городах под названием «дикий виноград», и несколько видов винограда.

Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В них встречаются несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное дерево из семейства магнолиевых, обильны лианы.

Богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена, а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах (маакия, элеутерококк, аралия и др.). В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и эпифиты.

В Южном полушарии, в Патагонии и на Огненной Земле широколиственные леса образованы южным буком, в составе подлеска есть вечнозеленые.формы, например виды барбариса.

Биомасса широколиственных лесов близка к биомассе южных двойных сообществ, равняясь, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, 3700 – 4000 ц/га, а по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, – 4000 – 5000 ц/га. Первичная же продукция равна 90 – 100 ц/га, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич и 100 – 200 ц/га, по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову.

Зона лесостепи

Так же, как и лесотундра, лесостепь часто рассматривается ботанико-географами как переходная полоса между лесом и степью. Однако с общебиогеографической точки зрения она довольно своеобразна. Так, сочетание небольших лесов (колков), в европейской части преимущественно осиновых (получивших название «осиновых кустов»), а в Западной Сибири – березовых, со степными травянистыми и кустарниковыми участками благоприятствует существованию ряда видов, малохарактерных как для степи, так и для леса. Таковы грачи, для которых колки служат местами гнездования, а степные участки – местами кормежки, многочисленные соколы (в первую очередь, кобчик, дербник), а также кукушки и другие виды, хотя и широко распространенные в лесах, однако оптимальные условия для жизни имеющие в лесостепи.

Зона степей

Зона степей представлена в Евразии степями, в Северной. Америке – прериями, в Южной Америке – пампасами, в Новой Зеландии – сообществами туссоков. Это пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими признаками: хороший обзор, обилие растительной пищи, относительно сухой летний период, существование летнего периода покоя или, как его теперь называют, полупокоя. В этом отношении степные сообщества резко отличаются от лесных. Среди преобладающих жизненных форм растений степи выделяются злаки, стебли которых скучены в дерновины – дерновинные злаки. В Южном полушарии такие дерновины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими и листья их менее жестки, чем у дерновин степных злаков Северного полушария, так как климат близких к степям сообществ Южного полушария более мягок.

Корневищные злаки, не образующие дерновин, с одиночными стеблями на ползучих подземных корневищах шире распространены в северных степях, в отличие от дерновинных злаков, роль которых в. Северном полушарии возрастает к югу.

Среди двудольных травянистых растений выделяются две группы: северное красочное разнотравье и южное бескрасочное. Для красочного разнотравья характерен мезофильный облик и крупные яркие цветы или соцветия, для южного, бескрасочного разнотравья – более ксерофильный облик – опушенные стебли и листья, часто листья узкие или мелкорассеченные, цветы малозаметные, неяркие.

Характерны для степей однолетние эфемеры, отцветающие весной, после цветения отмирающие, и многолетние эфемероиды, у которых после отмирания надземных частей остаются клубни, луковицы, подземные корневища. Своеобразен безвременник, который развивает листву весной, когда в степных почвах еще много влаги, на лето сохраняет лишь подземные органы, а осенью, когда вся степь выглядит безжизненной, пожелтевшей, дает яркие сиреневые цветы (отсюда и его название).

Для степи характерны кустарники, часто растущие группами, иногда – одиночные. К ним относятся спиреи, караганы, степные вишни, степной миндаль, иногда некоторые виды можжевельника. Плоды многих кустарников поедаются животными.

На поверхности почвы растут ксерофильные мхи, кустистые и накипные лишайники, иногда сине-зеленые водоросли из рода носток. На летний сухой период они засыхают, после дождей оживают и ассимилируют.

Для степей характерна резкая многократная смена аспектов, т.е. изменение внешнего облика степей в связи с тем, что цветущие растения, обычно развивающиеся в массах, сменяют друг друга. Реже аспекты создаются массовыми видами животных – копытными и некоторыми грызунами из млекопитающих, жаворонками из птиц. В отличие от аспектов, создаваемых растениями, аспект, обязанный своим существованием животным, носит эфемерный характер, он может возникать и исчезать по несколько раз в день.

Норный образ жизни, широко распространенный в степи, – результат отсутствия естественных укрытий. В степи много землероев. Одни из них (слепушонки и слепыши) роют сложные системы нор в поисках основной пищи (подземных частей растений) и закупоривают выходы из них, другие (суслики и сурки) роют глубокие норы, в которых они впадают в летнюю спячку, переходящую в длительную зимнюю, третьи (преимущественно полевки и хомячки) роют относительно неглубокие (~30 см) норы, представляющие систему ветвистых ходов. Другие животные, сами не роющие нор, охотно поселяются в чужих норах. Таковы беспозвоночные, в том числе жуки-чернотелки, жужелицы и многие другие, ящерицы и змеи и даже некоторые птицы, например поганка и огарь (красная утка). Эти птицы выводят в норах птенцов, а затем переводят их на ближайший водоем. Таким образом, норы могут служить и укрытиями, и местами, где животные впадают в спячку, а в некоторых случаях и кормовыми ходами. Многие строящие норы животные ведут колониальный образ жизни. Для колониальных животных имеют существенное значение звуковые и зрительные предупредительные сигналы. Когда, например, пересекаешь колонии сусликов, то все время находишься в центре круга, лишенного их, по периферии которого стоят у выходов из нор зверьки. Вместе с тобой передвигается и этот лишенный сусликов круг: спереди зверьки прячутся в норы, а сзади – выскакивают из нор и становятся живыми столбиками. При этом зверьки все время пересвистываются, давая знать товарищам об идущем возможном враге.

Степные пожары случались и до проникновения человека в степи (от удара молнии), а с появлением человека стали обычным явлением. Сухая трава загорается, а начавшийся пожар быстро расширяет фронт наступления и идет полосой в несколько десятков километров ширины со скоростью автомашины. При этом погибает много животных, которые не успели спрятаться в норы или убежать от огня. Ширина полосы огня при его высоте 2 – 3 м составляет не более метра - полутора, и сразу за прошедшим огнем остается полоса черной земли, на которой лишь кое-где догорают и тлеют дерновинки степных растений. В понижениях, на пырейных лугах среди степи огонь при таком пожаре стоит часами.

В результате пожаров выгорает вся ветошь, многие семена, лежащие на поверхности почвы. В первую очередь при пожарах страдают мелкодерновинные злаки, а крупнодерновинные, ростовые почки которых более надежно защищены от огня основаниями листьев, лучше выдерживают выжигание; гибнут также молодые деревца, поэтому степные пожары приостанавливают наступление леса на степь. После пожаров резко ухудшаются кормовые качества степной растительности, пока не отрастут свежие листья; тогда качество кормов становится более высоким, чем было до пожара.

Роющая деятельность степных животных играет большую роль в изменении характера почвенного и растительного покрова. Сурки и суслики, выбрасывающие почву с глубины до 2 – 3 м, насыпают курганчики, почвы которых могут быть различными. Если слои подпочвы, выбрасываемые зверьками на поверхность, богаты легкорастворимыми солями, то засоленная поверхность курганчиков покрыта солевыносливой, галофильной растительностью, а если животные выбрасывают на поверхность подпочву, богатую карбонатами или гипсами, то почвы курганчиков расселяются и на них поселяются степные растения. В обоих случаях в степях возникает комплексность. Созданию комплексности способствует и то, что само существование курганчиков является причиной перераспределения снеговых и дождевых вод и промывания пониженных участков, расположенных между ними. Комплексность растительного покрова способствует пестроте животного населения.

Среди обитателей степей, как было указано, имеются животные, потребляющие подземные части растений. Кроме упомянутых слепушонок и слепышей, это цокоры в сибирских степях, гоферы в прериях Северной Америки, туко-туко в пампасах Южной Америки.

К числу преимущественно зеленоядных форм относятся разнообразные полевки, суслики, сурки, луговые собачки и заяц-беляк. Более всеядными видами являются мышовки и другие представители тушканчиков, хомячки, которые потребляют семенной корм, вегетативные наземные и подземные части растений и животные корма. Из птиц эврифагами являются дрофа, стрепет и многие другие виды. Эврифагия может быть связана с высыханием в разгар лета зеленых растений и необходимостью переключаться в этот период на другие корма.

Ряд видов, как было указано, на лето впадает в спячку, которая затем переходит в зимнюю. Так, накопив значительное количество жира, суслики и сурки уходят в нору – первыми самцы, затем, после окончания выкармливания детенышей – самки, и уже осенью – молодняк. Суслики и сурки выходят из нор на поверхность ранней весной, как раз в период массового развития эфемеров и эфемероидов, и быстро наедаются; к периоду высыхания основной массы растительности самцы животных накапливают жир и оказываются готовыми к залеганию в спячку.

Массовые размножения имеют место у мелких грызунов (полевки) и у некоторых насекомых. В эти периоды уничтожаются основные виды кормовых растений и животные вынуждены предпринимать миграции, после чего стравленная ими растительность быстро восстанавливается.

Своеобразной жизненной формой растений степи являются перекати-поле. К этой жизненной форме относятся растения, которые отламываются у корневой шейки в результате пересыхания, реже – перегнивания, и переносятся ветром по степи; при этом, то поднимаясь в воздух, то ударяясь о землю, они рассеивают семена. Вообще ветер в переносе семян степных растений играет существенную роль. Здесь очень много растений с летучками. Велика роль ветра и в опылении растений, но количество видов, в опылении которых принимают участие насекомые, здесь меньше, чем в лесах.

Ксерофильные травяные сообщества умеренного пояса различаются в зональном и в региональном отношении. Так, венгерские пушты представляют собой северные, разнотравные или луговые варианты степей. В лесостепной зоне европейской части Российской Федерации развиты разно-травные или луговые степные сообщества. Южнее, в степной зоне, имеются два типа степей – более северные красочно-разнотравные и более южные ковыльные.

Для степей Западной Сибири характерны процессы заболачивания, которые приводят к участию значительного количества болотных форм в составе травостоя, развиты и процессы засоления, вызывающие внедрение в травостой галофильных видов. В степях Западной Сибири меньше, чем в степях европейской части России, злаков. Эти степи также подразделяются на северные и южные. К югу от разнотравных степей и здесь, как в европейской части России, развиты ковыльные степи, подразделяющиеся на более северные – красочно-ковыльные и более южные – бескрасочно-ковыльные. Особые степи встречаются островами в Восточной Сибири. Здесь имеются степи вострецовые, змеевковые и четырехзлаковые.

Прерии Северной Америки могут быть подразделены с востока на запад на высокотравные (со значительным участием видов родов бородач, ковыль и др.) и низкотравные, где основную роль играют бизонова трава и трава грама. Видовая насыщенность и участие разнотравья с востока на запад уменьшаются. Пампасы Южной Америки представляют степеподобные сообщества с преобладанием злаков из родов перловник, ковыль, просо, паспалум и др., а из разнотравья – пасленов, синеголовников, вербен, портулаков, кислиц и др.

В Новой Зеландии встречаются злаковые сообщества туссоков с преобладанием дерновинных видов мятлика, овсяницы и др.

Биомасса степной растительности составляет, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, в луговых степях России 2500 ц/га (из них на долю подземных органов приходится около 1700 ц/га), в умеренно засушливых степях – 2500 ц/га (из них подземных частей – 2050 ц/га), в сухих степях – 1000 ц/га (из них подземных частей – 850 ц/га). По П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, биомасса высокотравных степей составляет до 1500 ц/га, по мере усиления аридности запасы фитомассы падают до 100 – 200 ц/га.

Сведения о продукции ксерофильных травянистых сообществ: по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич – от 137 ц/га в луговых до 42 в сухих степях; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову – в высокотравных травянистых сообществах 100 – 200 ц/га, по мере возрастания аридности продукция падает до 50 – 100 ц/га.

Распашка открытых пространств или участков, возникших на месте уничтоженных лесов, привела к резкому изменению состава животного населения степной зоны. Обширные площади посевов характеризуются резкой в течение года сменой условий существования. На обширных пространствах полей существует однородный травяной покров, с которым связаны сначала (с весны) преимущественно потребители зеленой растительной массы, ко времени созревания зерна сменяющиеся зерноядными формами млекопитающих и птиц; затем, когда хлеб убирают и поля распахивают, возникают массовые ежегодные миграции обитателей полей на лесные опушки, межи и в другие укрытия. При вспашке уничтожается огромное количество нор и гнезд животных. По мере повышения уровня агротехники и связанного с этим уменьшения количества сорняков кормовая база обитателей полей становится все более однородной. Миграции животных: весенние – на поля, летне-осенние – с полей, связанные с их массовой гибелью, становятся регулярными; во время миграции усиливается гибель зверьков. После уборки урожая создаются дополнительные укрытия для зверьков; скирды, суслоны и т.д. Более благоприятны для зверьков условия существования в посевах бобовых культур, которые, во-первых, не перепахиваются ежегодно, во-вторых, дают полноценные высококачественные корма.

По мере вспашки лесных участков сюда проникают обитатели степей, отчасти лугов.

Полупустыни

Если среди ботанико-географов существуют различные мнения о правильности выделения полупустыни в качестве самостоятельной зоны, то для зоогеографов положительное решение этого вопроса не подлежиn сомнению по следующим основаниям. Ей свойственна комплексность растительного покрова, не характерная для степей, которая позволяет существовать видам животных с различными экологическими особенностями. Из злаковых сообществ характерны ценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например малого суслика и черного жаворонка, которые, хотя и встречаются в соседних зонах, но именно в полупустыне находят оптимальные условия, а некоторые из них (малый суслик) своей роющей деятельностью способствуют созданию комплексности.

Пустыни

Пустыни могут различаться по температурному режиму. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропического пояса) – круглогодичными высокими температурами. Годовое количество осадков обычно не превышает 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Во всяком случае потенциальное испарение (со свободной водной поверхности) во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900 – 1500 мм в год.

Основные почвы пустынь – сероземы и светло-бурые почвы, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что растительный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобретает большое значение даже при визуальной характеристике пустынь. Поэтому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обычно не по характеру растительного покрова с его животным населением, а по господствующим грунтам. Обычно выделяют четыре типа пустынь: глинистые, соленые (часто называемые солончаковыми), песчаные и каменистые, из которых лишь первые мы можем считать зональными.

Растен style=ия пустынь отличаются значительной ксероморфностью. Преобладают полукустарнички, часто летом находящиеся в состоянии покоя, иногда – с осенней вегетацией. Способы приспособления к обитанию в засушливых условиях многообразны. Среди обитателей пустынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов. В пустынях умеренного пояса суккулентными являются только опадающие на холодное время года органы, так как они не могут зимовать при низких температурах. Нередки суккулентные деревья, например саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями, кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигонумы и ряд других). Встречаются растения, высыхающие в бездождные периоды, а затем опять оживающие. Много опушенных растений; растений с одресневшими нижними частями стеблей. Эфемеры используют периоды, когда в пустынях более влажно: в пустынях континентального типа, с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (и эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной. Растительный покров далеко не смыкается надземными частями. Обычно бывают сомкнуты лишь его подземные части.

Для песчаных пустынь характерны также следующие особенности растительного покрова: способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком, а также способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка; безлистность у растений с многолетними стеблями; наличие растений с длинными (иногда до 18 м) корнями, достигающими уровня грунтовых вод. Последние, например верблюжья колючка, бывают постоянно ярко-зелеными и не производят впечатления ксерофитов. Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь больше злаков и осок, чем в пустынях других типов.

Норный образ жизни – характерная черта пустынных обитателей. С норами связаны не только их строители, но и многочисленные виды, ищущие в них убежищ. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства как результат разреживания растительного покрова – существенные особенности условий существования животных в пустынях. Лишь столь быстро передвигающиеся формы, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятно сложившиеся условия добывания корма за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные виды либо образуют небольшие по величине группы, либо живут парами и поодиночке.

Своеобразны условия существования животных в песчаных пустынях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении относительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопитающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых развитием на лапках волосков и щетинок. Правда, многие авторы полагают, что развитие этих образований у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятствует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок выкапываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках при основании стеблей растений.

Видовой состав растений и животных пустынь бедный. Среди наиболее широко распространенных групп животных в пустынях заслуживают упоминания растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Муравьи в пустынях представлены семеноядными и хищными видами. Ряд растительноядных обитателей пустынь имеют своеобразные жировые депо, часто локализованные в хвостах (жирнохвостые тушканчики, жирнохвостые песчанки и др.). Способность длительное время обходиться без корма – также характерная черта многих обитателей пустынь, как растительноядных, так и хищных.

По размерам фитомассы пустыни представляют весьма пеструю картину. Так, для черносаксаульников, т. е. пустынь с древесным покровом, отмечены величины фитомассы, превышающие 500 ц/га, для эфемерово-кустарничковых пустынь – 125 ц/га. В то же время сухая биомасса в лишайниково-полукустарничковых пустынях Сирии составляет 9,4 ц/га, а на пустынных такырах, где развиты сообщества водорослей, – всего 1,1 ц/га. Соответственно годичная первичная продукция колеблется от 100 до 1,1 ц/га, составляя у большинства типов, по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, 60 – 80 ц/га.

Полупустыни и пустыни умеренного пояса, нередко в зарубежной литературе называемые степями, представлены полынными, полынно-солянковыми, саксауловыми сообществами в Старом Свете; в Америке в них имеются суккуленты из семейства кактусовых. Весьма разнообразны тропические и субтропические пустыни, флора и фауна которых различна в разных географических регионах.

Так, в Австралии видную роль среди типов пустынь играет мелгаскраб с акацией мелга, у которой вместо листьев развиты, как и у многих других австралийских акаций, уплощенные черешки – филлодии. В пустынях Южной Африки существенную роль из растений играют вельвичия удивительная – голосемянное растение с ремневидными листьями в пустыне Намиб, многочисленные листовые суккуленты – алое, а также литопс, листья которого почти целиком спрятаны в почве, из стеблевых суккулентов – виды молочайных, в пустыне Атакама в Южной Америке – тилландсии из бромелиевых, а также суккуленты из сем. кактусов и т. д.

От лесов к пустыням ксерофильность сообществ возрастает. Более ксерофильные сообщества пустынь сменяются мезофильными сообществами влажных тропических лесов.

Зона субтропических сухих лесов и кустарников

Среди них первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества. Часто различают лавровые леса и кустарники и жестколистные леса и кустарники. Однако различия между этими сообществами не столь значительны, чтобы выделять их в разные классы формаций. Это один класс, включающий менее ксерофильные (лавровые) и более ксерофильные (жестколистные) сообщества.

Область распространения лавровых и жестколистных сообществ – субтропики. Они распространены в европейско-африканском Средиземноморье, в Южной Африке, в Северной Америке, в Чили между 40 и 50° ю. ш., на значительных пространствах Австралии.

Характерная особенность этой области – несовпадение теплого периода с влажным. Максимум осадков выпадает в зимний период. Лето здесь жаркое (июльская изотерма 20°) и сухое. Зима теплая – среднемесячные температуры выше 0°, изотерма января обычно не ниже 4°, лишь на 1 – 2 дня температуры могут падать на несколько градусов ниже 0°. Среднегодовое количество осадков – 500 – 700 мм, однако значительная их часть приходится на холодное время года.

Облик лесов в этих районах различен. Там, где количество осадков выше, воздух, благодаря близости моря, более насыщен влагой и прямые солнечные лучи, проникая сквозь влажную атмосферу, не обжигают растений. Деревья, к числу которых относится, например, канарский лавр, обитающий на Канарских островах, имеют плоские, блестящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преобладанием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья (туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис и другие виды). Там, где влажность воздуха, как и количество осадков, меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, вытянутыми параллельно падению солнечных лучей (таковы, например, эвкалипты в Австралии). Почки деревьев обычно защищены почечными чешуями; у более низкорослых видов, как, например, у маслины и у растений подлеска, чешуи могут и отсутствовать. Эпифиты – цветковые и папоротникообразные растения – или отсутствуют или располагаются невысоко (не выше 2 – 3 м) на стволах деревьев. Преобладают из эпифитов мхи и лишайники. Как правило, деревья и кустарники этих лесов вечнозелены.

Ярусная структура лесов такова: два яруса деревьев, реже один, очень часто выражен ярус невысоких деревцев и кустарников, под ним – травяно-кустарничковый ярус. Моховой и лишайниковый покров не выражены.

Довольно много лиан не только с травянистыми, но и с деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика и др.), поднимающимися на 2 – 3 м по стволам деревьев.

Многие растения богаты эфирными маслами. Травянистое растение ясенец так и называется «неопалимая купина», потому что в летний теплый вечер вокруг него воздух насыщен эфирными маслами настолько, что его можно поджечь и вспыхнет пламя, которое, однако, не обожжет стебли и листья этого растения. Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод, цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода наступает время цветения растений с более поверхностной корневой системой, которые используют увлажненные осадками верхние горизонты почвы.

Животное население этих лесов довольно разнообразно. Древесные (дубы, циклобаланопсисы, кастанопсисы, каштаны и др.), как и хвойные породы, дают значительные количества высококачественных съедобных плодов и семян. Поэтому здесь много видов белок, бурундуков, летяг. Из наземных грызунов преобладают виды, поедающие семена: мыши и крысы – в Евразии, хомяки – в Северной Америке. Имеется большое количество как насекомоядных, так и зерноядных птиц. Многие птицы оседлы. Настоящей зимы здесь не бывает и количество корма круглый год достаточно для жизни многих видов млекопитающих и птиц.

В областях преобладания субтропических лавровых и жестколистных лесов наблюдаются разнообразные растительные сообщества, частично связанные с продолжительностью и выраженностью сухого периода, частично – с деятельностью человека, вырубающего первичные леса.

В Европейско-Африканском Средиземноморье лавровые леса представлены сообществами с господством канарского лавра. Крупные вечнозеленые листья имеют и многие виды подлеска. Обильны напочвенные и эпифитные папоротники и мхи.

Жестколистные леса приурочены к несколько более ксеротермическим районам и образованы в Средиземноморье вечнозелеными дубами (каменным дубом, а в западной части и пробковым дубом). Такие леса довольно светлы, поэтому имеют богатый подлесок и травяной покров. В них встречаются земляничное дерево, мирт, ладанник, древовидный вереск Erica arborea, маслина, ныне чаще образующая культурные насаждения. В результате вырубки лесов давно возникли различные кустарниковые сообщества. Это чаще всего так называемый маквис, сообщество, распространенное по всему Средиземноморью. В состав маквиса входят многочисленные виды вечнозеленых кустарников, составлявших в первичных лесах подлесок с примесью отдельных невысоких деревьев. У некоторых видов листья эрикоидные, чешуйчатые, некоторые виды имеют прутьевидные стебли. Нередко сообщества маквиса имеют высоту 6 – 8 м. В состав маквиса входят фисташка, земляничное дерево, ладанники и многие другие виды в разнообразных сочетаниях.

Гарига представляет следующую ступень на пути деградации лесов. Это сообщества более низкорослые, верхний ярус которых обычно образован небольшим числом видов. Это может быть кустарниковый дуб, карликовая пальма или пальмито. Часто в них много растений с сильным запахом (тимьяна, розмарина, лаванды и др.), препятствующим поеданию их скотом. Многие из этих растений возделываются для получения ароматических веществ. В восточном Средиземноморье широко распространена разновидность гариги, называемая фриганой. Для этих сообществ особенно характерны растения с шипами и колючками, из ароматических растений – представители губоцветных, а также растения с прутьевидными стеблями. На северной и восточной окраинах Средиземноморья, где бывают морозы, сообщества кустарников включают значительное число видов с опадающей листвой. Такие сообщества называются шибляком. Отсюда родом широко разводимая в странах умеренного пояса сирень.

В Восточной Азии (субтропические районы Китая, Японии) сообщества этого класса формаций широко распространены. Здесь в жестколистных лесах господствуют различные представители семейства буковых (циклобаланопсис, кастанопсис и др.), вечнозеленые, с кожистыми жесткими листьями, а также субтропические хвойные деревья (юньнаньская сосна, кетелеерия и др.). После вырубки этих лесов возникают кустарниковые сообщества, получившие название «китайского маквиса». Следует напомнить, что как Средиземноморье, так и субтропическая Восточная Азия – страны древней культуры, где первичной природной растительности мало осталось. В Китае, например, она сохранилась только вокруг древних храмов.

В других странах также встречаются сообщества, относящиеся к этим же классам формаций. В Северной Америке господствуют вечнозеленые дубы. Кустарники, возникающие на месте таких сообществ, получили название чаппараля.

Среди формаций лавровых и жестколистных лесов особняком стоят леса из секвойи вечнозеленой, развитые на склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния. Эти леса представляют чистые насаждения секвойи по берегам рек и речным террасам. По склонам к ней примешиваются дугласия, хемлок или тсуга), пихта, дуб. Секвойя достигает спелости в возрасте 500 – 800 лет, живет более 3000 лет. Семена мало всхожи, но она хорошо размножается корневой и пневой порослью. В состав подлеска входят вечнозеленые и с опадающей листвой. В кустарничковом и травяном покрове также имеются вечнозеленые формы и травянистые – орхидея (встречающаяся и в темнохвойных лесах Евразии) и Cornus canadensis. В чистых секвойниках в травяном покрове господствуют папоротники, в напочвенном – мхи. Этот лес представляет собой переходное сообщество от субтропических лесов к темнохвойным.

В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно эвкалиптами, высота которых достигает 60 – 70 м. Они имеют редкую примесь деревьев других видов. Леса эти очень светлые, так как листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многочисленными видами, очень пышен. Особенно много видов бобовых и протейных. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют.

Жестколистные субтропические кустарники Австралии носят название скраб. Их растительный покров очень близок к подлеску эвкалиптовых лесов. В скрабе господствуют виды бобовых, миртовых. Листья жесткие, стоят ребром, серо-зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями (уплощенными черешками); много колючих растений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты. Наиболее пышное цветение наблюдается осенью – в мае, весной – в августе.

В южной Африке жестколистная растительность представлена преимущественно кустарниками, имеющими листья эрикоидного, чешуйчатого и игольчатого типов из семейства вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др.

Л. E. Родин и Н. И. Базилевич указывают для субтропического лиственного леса биомассу 410 ц/га; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, колебания биомассы в субтропических лесах и кустарниках в зависимости от условий существования колеблются от 500 до 5000 ц/га, в маквисах – ближе к 500 ц/га. Чистая первичная продукция сухого вещества составляет от 50 до 150 ц/га, в близких к маквису сообществах – 80 – 100 ц/га.

Тропический пояс, помимо пустынь, охарактеризованных ранее, включает саванны и различные типы тропических и экваториальных лесов и кустарников. Перейдем к их рассмотрению.

Саванны

Саванны – тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Количество осадков здесь составляет 900 – 1500 мм, дождливый сезон обычно один, сменяется сухим периодом продолжительностью 4 – 6 мес. Эти смены влажного периода сухим создают своеобразие условий существования животных и растений. Деревья часто имеют толстую кору с мощным слоем пробки. Они сбрасывают на сухое время года листья. Травяной покров различен – во влажных условиях он образован высокими злаками, сквозь которые трудно пробраться человеку. В сухих саваннах с более продолжительным сухим периодом это или низкие злаки, или различные полукустарники, вместе со злаками образующие сомкнутый травяной покров. Деревья или равномерно распределены среди травостоя, образуя сообщество, напоминающее по облику фруктовый сад, или растут рощицами, чередующимися с участками, занятыми травами. Многие деревья имеют зонтиковидную крону. Такая форма кроны благоприятствует распределению дождевых вод на площади, занятой поверхностными корнями этих деревьев. Кроме того, иссушающее действие ветра в сухой период при такой форме кроны уменьшается. С началом периода засухи надземные части трав высыхают и с деревьев опадает листва. В период засухи в саваннах часто проходят пожары (палы), которые жители пускают для лучшего удобрения почвы. В конце периода засухи обычно деревья саванн цветут, а с началом влажного периода одеваются листьями.

Для всех саванн характерно обилие стадных млекопитающих. В Африке – классической стране саванн – к ним приурочены бесчисленные стада антилоп, зебр, слонов, жирафов; из птиц встречается африканский страус. В Австралии в саваннах обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, имеется эму из бескилевых птиц. В Южной Америке – мелкие олени, из бескилевых птиц – нанду. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Южной Америке из грызунов обильны вискаши, туко-туко. В Африке, кроме грызунов, преобладают также трубкозубы. В Австралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми – вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах плотные глинобитные постройки. Некоторые обитатели саванн, например африканский трубкозуб, крепкими когтями могут разворачивать эти постройки, поедая их хозяев. Обилие крупных копытных и других травоядных животных – причина существования в саваннах значительного количества хищников. Львы, гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, одичавшая собака динго в Австралии – охотники за крупными травоядными животными. Кроме того, для саванн характерны падалееды из числа млекопитающих, птиц, а также различные беспозвоночные животные, питающиеся трупами. Некоторые из млекопитающих-падалеедов, например гиены в Африке, обладают крепкими зубами и мощной мускулатурой головы, что позволяет им раскусывать даже большие берцовые кости копытных животных. Это связано с тем, что падаль встречается не так уж часто. Если животное ее нашло, оно стремится использовать добычу полностью. Крупные птицы, питающиеся падалью (грифы, стервятники, кондоры) также очень характерны для саванн. У многих из них шеи лишены оперения, что позволяет им засовывать голову глубоко в тушу, вытаскивая из нее внутренности. У крупных хищных птиц-падалеедов имеется система взаимного оповещения о наличии корма. Они летают высоко, обращая внимание на поведение других летающих хищников. Когда один из них, завидев падаль, начинает снижаться, это служит сигналом к снижению других особей. Источниками водопоя для обитателей саванн являются речки, протекающие по долинам, поросшим так называемыми галерейными лесами. Здесь в условиях значительной влажности воздуха обитают многочисленные кровососущие двукрылые. В Африке к ним относятся мухи цеце, одни из видов которых переносят болезнь крупного рогатого скота, разводимого в саваннах, – нагану, имеющую обычно летальный исход, другие – сонную болезнь человека. В Южной Америке чаще всего в саваннах обитают клопы-триатомиды, являющиеся переносчиками болезни Чагаса, относящейся, как нагана и сонная болезнь, к трипаносомозам. Болезнью Чагаса могут болеть и животные и человек.

Тропические редколесья и колючие кустарники, листопадные, полулистопадные, сезонные вечнозеленые леса. Этот ряд тропических сообществ соответствует возрастанию влажности воздуха, увеличению годового количества осадков и более равномерному их распределению по сезонам года. Охарактеризуем кратко эти сообщества.

Тропические редколесья

Тропические редколесья очень разнообразны по структуре. В Африке в таких изреженных лесах встречаются баобабы и акации, нередко, как в саваннах, с зонтиковидными кронами. В Южной Америке к тропическим редколесьям относятся каатинги и древесно-кустарниковые сообщества, в которых значительную роль играют деревья, называемые кебрачо («сломай топор») из-за твердости древесины. Форма стволов неправильная, часто изогнутая, деревья коренасты, с кривыми ветвями. Сколько-нибудь сомкнутого полога в этих сообществах не бывает. Среди изреженного древостоя часто развиваются кустарники также с кривыми стволами. Иногда встречаются бутылковидные деревья, ствол которых утолщен и содержит значительное количество воды. Много суккулентов – кактусов в Южной Америке, молочайных – в Африке. Деревья могут быть зелеными круглый год. При этом их листва нередко стоит ребром к солнечным лучам, как, например, у эвкалиптов в Австралии. Много мелколиственных деревьев или деревьев с чешуйчатыми листьями. Иногда (у австралийских акаций) наблюдаются филлодии. В этих лесах разнообразны эпифиты и лианы, которые могут быть весьма многочисленными, могут полностью или почти полностью отсутствовать. Широко распространены колючки у деревьев и кустарников. Очень часто преобладают или только встречаются листопадные деревья и кустарники. У многих листопадных деревьев листва начинает развиваться задолго до наступления периода дождей.

Листопадные тропические леса

Тропические редколесья в более влажных регионах сменяются листопадными тропическими лесами. В области их распространения количество осадков составляет 800 – 1300, редко до 1400 мм в год. Продолжительность сухого периода 4 – 6 месяцев в году. В каждом из месяцев сухого периода выпадает менее 100, а в двух – менее 25 мм осадков. В таких лесах, несмотря на название «листопадные», произрастают главным образом в нижних ярусах значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в полулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, не превышающие 12 м. Имеются и поднимающиеся над общим уровнем древостоя деревья-эмердженты до 20, редко до 37 – 40 м высоты. Кустарниковый ярус сомкнут. Травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обильны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. Лианы нередко толщиной в руку вьются по деревьям и одна по другой. Более влажные варианты этих лесов нередко называют муссонными, однако среди муссонных лесов имеются и полулистопадные. Тиковые леса характеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбрасывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и виды вечнозеленые. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву.

Сезонные полулистопадные леса

Сезонные полулистопадные леса также весьма разнообразны. Они развиты там, где сухой период длится 1 – 2,5 месяца и годовая сумма осадков составляет 2500 – 3000 мм в год. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При возрастании влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву на сухое время года. Общие характерные черты полулистопадных лесов таковы. Они могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, – досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов. Отличия от дождевых влажно-тропических лесов преимущественно флористические: одни виды встречаются только в дождевых лесах, другие – и в дождевых и в сезонных листопадных и полулистопадных, третьи – присутствуют только в сезонных лесах или более обильны в них. По-видимому, ярусность здесь, как и в дождевых лесах, выражена плохо. И там и здесь отсутствует ярус кустарников.

По животному населению леса этого ряда обнаруживают сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их число колеблется от 1–2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5–1% поверхности почвы с колебаниями от 0,1 до 30%. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных, а в Австралии – заменяющих их кенгуру и валлаби. Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц возрастает роль зерноядных форм – ткачиков в Африке, овсянковых – в Южной Америке.

Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич указывают для саванн величины биомассы от 268 до 666 ц/га при первичной продукции 73 – 120 ц/га. П. П. Второв и Н. Н. Дроздов приводят для сухой фитомассы редколесий и саванн величины 50 – 100 ц/га при ежегодной продукции 80 – 100 ц/га. Биомасса консументов в саваннах измеряется десятыми долями центнеров на гектар. В редколесьях, видимо, зоомасса несколько меньше, чем в саваннах.

Влажные (дождевые)тропические леса

Характеризуются рядом особенностей. Они произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а следовательно, и общую продукцию. Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 – 2°, редко более. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°. Абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°, минимальные –18°, абсолютная амплитуда равна 18°. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 – 12°. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются. Годовые количества осадков велики и достигают 1000 – 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Влажность воздуха колеблется от 40 до 100%, в дождливые дни держится выше 90%. Хотя влажность воздуха высока, что препятствует проникновению солнечных лучей к поверхности почвы, однако листья наиболее высоких деревьев, подверженные прямому воздействию солнечных лучей, находятся в условиях значительной сухости и имеют ксероморфный характер.

Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза растений.

В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей преимущественно во второй половине дня.

Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья-эмердженты, образуя окна в древостое, что является причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев: тенелюбивые дриады и номады, выносящие значительное осветление. Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими осветление, которые образуют пятна в «окнах». Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться теневыносливые деревья.

Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые) ферраллитные: они недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев не толще 1 – 2 см, но часто отсутствует. Парадоксальная особенность влажного тропического леса – бедность его почв водно-растворимыми минеральными соединениями, которые по преимуществу заключены в деревьях, а попадая в почвы, быстро вмываются в более глубокие горизонты.

Для влажного тропического леса характерно значительное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав – от 1 – 2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.

Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Можно принять, что число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов – более 100 видов, а деревьев-душителей – несколько видов; всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается 200 – 300, а то и более видов.

Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими чертами: более высокие деревья-эмердженты единичны. Деревья же, образующие основной полог, от его верхних границ до нижних дают постепенные перепады высоты, поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса при полидоминантной структуре (наличии многих доминирующих видов) не выражена, и только при олигодоминантной или монодоминантной структуре она может быть выражена в той или иной степени. Причины плохой выраженности ярусности древостоя влажного тропического леса две: древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства, и оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, могущих здесь совместно существовать, весьма велико.

Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе места, поскольку деревянистые растения даже всего 1 – 2 м высоты представлены растениями с единственным стволом, т. е. относятся к жизненной форме дерева. Они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида (часто папоротника или селагинеллы) с незначительной примесью других видов.

Из межъярусных растений упомянем прежде всего лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья: имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, она может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев уже сгнили.

Среди эпифитов различают несколько групп. Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке, относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними различные многоклеточные беспозвоночные – рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров – переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения – пузырчатки, питающиеся перечисленными водными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве. Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами. В почве из «гнезд» папоротника в Южном Китае оказалось от 28,4 до 46,8% гумуса, в то время как почва, собранная под эпифитными мхами, относящимися к группе протоэпифитов, насчитывает всего 1,1% гумуса.

Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они иногда некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.

Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами. Эта классификация эпифитов принадлежит известному немецкому физиологу и экологу А. Ф. Шимперу. По отношению к свету эпифиты подразделены П. Ричардсом на теневые, солнечные и крайне ксерофильные.

Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.

Деревья-душители, относящиеся к различным видам, чаще всего рода фикус, – специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Чаще всего семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами. Эти растения дают корни двух видов: одни из них опускаются в землю и снабжают душителя водой с минеральными растворами. Другие, плоские, охватывают ствол дерева-хозяина и душащий его. После этого душитель остается стоять «на собственных ногах», а дерево, задушенное им, отмирает и сгнивает.

Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории – развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.

Вторая причина, по мнению В. В. Мазинга, – образование многими деревьями крупных плодов с крупными семенами, что необходимо для успешного развития проростков при малом плодородии почв влажного тропического леса. Такие плоды не могут удерживаться на тонких ветвях, а отсутствие толстого слоя пробки дает возможность развития спящих побегов, в том числе и цветоносных, в любом месте ствола.

Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань – веламен – накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в поверхностном подстилочном горизонте почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и тем более ураганов невелика. Поэтому многие деревья развивают досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках – ходульные корни. Досковидные корни поднимаются до высоты 1 – 2 м. Эти контрфорсы, поддерживающие деревья влажного тропического леса, часто достигают огромных размеров.

Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Очень редко отдельные эмердженты, в наибольшей степени подверженные действию метеорологических условий, не измененных пологом леса, могут стоять без листвы несколько дней. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года, может происходить по-разному на различных побегах, могут, наконец, чередоваться периоды листообразования и покоя. В почках чаще всего листья не имеют специальной защиты, реже они защищены основаниями черешков, прилистниками или чешуйчатыми листьями. Годичные слои или совсем не развиваются, или начинают развиваться по достижении деревом определенного возраста, или не образуют замкнутых окружностей. Поэтому возраст деревьев влажного тропического леса можно определять лишь весьма приблизительно по соотношению высоты дерева и его годичного прироста.

Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или по несколько раз в году, многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением. Имеются монокарпики – отмирающие после плодоношения (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются, здесь реже, чем в условиях, сезонного климата.

Т. Уитмор различает в жизни влажного тропического леса три фазы – прогалины, построения леса, его зрелости. Любая комбинация видов, доминирующих на данном участке леса, не остается, как указывает А. Обревиль, постоянной: на месте того или иного погибшего дерева имеет больший шанс вырасти дерево другого вида, чем дерево того же самого вида.

Влажные тропические леса сильно изменены человеком. В фазу первобытной культуры влияние человека на жизнь леса было не более интенсивным, чем влияние животных – обитателей этого леса.

В фазу традиционной культуры местного населения наблюдалось воздействие подсечно-огневой системы земледелия, при которой посевы и посадки на месте вырубленных и выжженных участков леса существуют год – три, после чего такие участки забрасываются и на них возобновляется лес. При традиционной культуре наблюдалось местами развитие муссонного леса, а затем и саванн на месте влажного тропического леса, там, где воздействие человека было более сильным.

Внедрение современной европейской и североамериканской культуры приводит к уничтожению леса на огромных пространствах, к смене его вторичными лесами и различными нелесными сообществами, в том числе культурными землями.

Биомасса влажного тропического леса имеет значительные величины. Она обычно равна в первичных лесах 3500 – 7000, редко 17000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии), во вторичных лесах она составляет 1400 – 3000 ц/га. Она оказывается самой значительной из биомасс сообществ суши. Из этой биомассы 71 – 80% приходится на долю незеленых надземных частей растений, 4 – 9 – на долю надземных зеленых частей и лишь 16 – 23%– на долю подземных частей, пронизывающих почвы до глубин 10 – 30, редко глубже 50 см. Общая площадь листвы колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы.

Ежегодная чистая продукция составляет 60 – 500 ц/га, т. е. равна 1 – 10% от биомассы, ежегодный опад составляет 5 – 10% от величины биомассы.

Среди обитателей влажного тропического леса многие связаны с кронами. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы, из насекомоядных – тупайи, похожие на белок, мыши и крысы. Некоторые из них, например ленивцы, малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску, которая делает его незаметным на фоне листвы. В связи с таким образом жизни волосы этого зверя растут не от спины к брюху, как у большинства млекопитающих, а от брюха к спине, что облегчает сток дождевой воды. Многие млекопитающие – шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся – летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных – имеют приспособления к планирующему полету. Много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь клюв самок высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода насиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании насиживания самец освобождает замурованную им самку.

Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят гнезда осы. Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие – из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.

Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.

Термиты – обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших животных. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га (наблюдение автора в Южном Китае).

Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почв влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей, достигающих метра и более в длину. Высокая влажность воздуха и поверхности почвы – причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина, препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых наземные пиявки нападают.

Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезоз. Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и кормясь высококалорийной пищей, предоставляемой им растениями, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений-хозяев. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев деревьев, транспортируют их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения – бромации, богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет с тем, чтобы основать новую колонию, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.

Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об их сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Апосематическая, яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах. Нередко способом спасения безвредных видов беспозвоночных является подражание таким ядовитым формам с их яркой, отпугивающей окраской. Такая окраска именуется псевдоапосематической или лжеотпугивающей. Необходимыми условиями, чтобы такая псевдоапосематическая окраска действовала, являются: совместное проживание безвредных, неядовитых форм с теми, которым они подражают, и их значительно меньшая численность по сравнению с теми ядовитыми формами, которые являются объектом подражания. В противном случае хищники будут чаще хватать безвредных подражателей, чем ядовитых объектов подражания, и инстинкт, предостерегающий от поедания этих ядовитых форм, не выработается.

Хотя определенным суточным ритмом активности обладает каждый житель влажного тропического леса, общие проявления активности, в том числе громкие крики, свойственны обитателям этого леса круглые сутки. Голоса многих мелких животных оглушительны. Так, небольшие птицы могут обладать очень громкими голосами, что, видимо, помогает им отыскивать особей своего вида среди густой листвы, а также создает у врагов неверные представления о размерах кричащего животного. Днем в лесу господствуют крики цикад и различных дневных видов птиц, ночью – голоса ночных птиц, лягушек, жаб и древесниц. Все это усиливает впечатление о насыщенности жизнью влажного тропического леса.

В области влажных тропических лесов преобладают два типа культурных ландшафтов: плантации и поливные, по преимуществу рисовые поля.

Плантации кокосовой пальмы, хлебного дерева, манго, гевеи и других деревьев представляют собой как бы до предела изреженные и сильно обедненные леса. Они характеризуются относительно небольшим числом видов синантропных животных, отсутствующих в лесах (воробьи, сороки, вороны и пр.). Гораздо больше лесных животных, постоянно обитающих на плантациях или периодически их посещающих.

Заливаемые на продолжительное время поля имеют своеобразное животное население. Из птиц – рисовки, майны и другие посещают эти поля преимущественно в период созревания культурного растения. Огромное количество цапель, пастушков, утиных птиц кормятся здесь в периоды, когда много воды. Многие из беспозвоночных, например моллюски, приспособились к периодическому изменению условий увлажнения.

Таковы основные зональные сообщества суши. Для полноты картины необходимо кратко охарактеризовать интразональные сообщества мангров, свойственные преимущественно экваториальному и тропическому поясам. Эти сообщества развиваются в приливо-отливной полосе. Деревья, обитающие здесь, имеют кожистые, жесткие, сочные листья (растения суккулентны), поскольку обильная океаническая вода содержит значительное количество солей. Развитие ходульных корней помогает им держаться в полужидком иле. Недостаток или отсутствие кислорода в грунте, заселенном мангровыми сообществами, – причина развития деревьями дыхательных корней, имеющих отрицательный геотропизм, поднимающихся из грунта вверх. Для деревьев, обитающих здесь, характерно прорастание семян непосредственно в соцветии. Такой росток может достигать длины 0,5 – 1,0 м. Падая в грунт тяжелым заостренным нижним концом вниз, эти проростки втыкаются в грунт и не уносятся приливо-отливными печениями, что очень важно для возобновления деревьев, образующих мангры. Ни о каком кустарниковом и травяном ярусе речи здесь быть не может: этому препятствуют колебания уровня моря и полужидкий грунт.

Обитатели мангровых сообществ (раки-отшельники, крабы) приспособились к жизни в двух средах. Размножаясь в воде, они в период отливов используют поверхность грунта мангровых сообществ для питания. Нередко грунт бывает пронизан норами многих из этих животных. Рыбки – илистые прыгуны могут видеть и в воде и в воздухе. Они часто лежат на ходульных корнях и ветвях мангровых деревьев и питаются как многочисленными воздушными обитателями этих сообществ (стрекозами, комарами и другими двукрылыми), так и водными беспозвоночными. Кроны мангров нередко заселяются и типично наземными формами – попугаями, обезьянами и др. Число видов деревьев, образующих сообщества, весьма ограниченно и в каждом конкретном случае не превышает нескольких видов.

Внутренние водоемы

Различают два основных типа внутренних водоемов: стоячие (озера, болота, водохранилища) и проточные (источники, ручьи, реки). Эти типы водоемов связаны переходными формами (речные старицы, проточные озера, временные водотоки).

Проточные водоемы, как правило, имеют пресную воду. Соленые источники и ручьи, тем более реки, представляют большую редкость. Соленость стоячих водоемов может резко различаться как по составу солей (с повышенным содержанием углекислого кальция, или извести, с преобладанием поваренной соли, поташа, глауберовой соли, соды и др.), так и по их количеству (от десятых долей промиле до 347%о. в Тамбуканском озере на Кавказе). Рыба колюшка может существовать при солености до 59%о; личинки и куколки мух энгидра – до 120 – 160°/оо; при солености, превышающей 200%о, могут существовать лишь немногие виды; при солености, близкой к предельной, т. е. к 220%о, нередко в озерах обитает лишь рачок.

Жесткость воды – содержание углекислого кальция, также является регулирующим фактором, хотя даже наиболее жесткие воды содержат солей не более 0,5%о, т. е. являются пресными. Одни из обитателей внутренних водоемов, например пресноводные губки и мшанки, предпочитают жесткую воду, другие, например моллюски, – мягкую. Водоемы с жесткой водой приурочены, как правило, к районам развития известняков и доломитов, водоемы с мягкой водой связаны преимущественно с районами выхода изверженных пород.

У обитателей пресных вод жидкости их тел гипертоничны, т. е. концентрация солей в них выше, чем в воде, в которой живут эти организмы. По законам космоса окружающая их вода стремится проникнуть в их тела. Чтобы избежать разбухания и гибели, обитатели пресных вод должны обладать либо относительно непроницаемыми для проникновения воды оболочками, либо специальными приспособлениями для удаления проникающей в тело воды (пульсирующие вакуоли у простейших, почки у рыб и т. д.). Может быть, именно из-за этих трудностей существования в пресной воде представители многих типов морских животных не смогли проникнуть во внутренние водоемы.

Жидкости тела обитателей соленых вод, в том числе и океанов, являются изотоничными или слабогипотоничными (имеют концентрацию солей равную или меньшую, чем в окружающей среде), а сами обитатели этих вод обладают специальными приспособлениями для выделения избытка солей в воду. Очевидно, верхний предел жизни во внутренних водоемах связан с тем, что соленость в них настолько высока, что выделение солей из организма становится невозможным. Вероятно, играет роль и токсичность столь концентрированных растворов солей.

Во внутренних водоемах резко варьирует содержание органических веществ и связанное с ним количество растворенного кислорода. Водоемы, богатые гуминовой кислотой (дистрофные), связаны с болотами, имеют воду темной окраски. Берега их торфянистые, кислотность воды высокая. Органический мир беден. Постепенно они превращаются в болота. Значительное содержание органических веществ во внутренних водоемах может привести к так называемому «цветению», при котором исчерпываются запасы кислорода, гибнут рыбы и многие беспозвоночные животные. Гибель водных животных (замор) может наблюдаться и в результате обогащения вод рек и озер органическими веществами вследствие антропогенных воздействий.

Температурный режим внутренних водоемов связан в первую очередь с общими климатическими условиями тех районов, в которых расположены водоемы. В озерах умеренного пояса летом поверхностные воды прогреваются сильнее придонных, поэтому циркуляция воды происходит только в более теплом поверхностном слое, не проникая глубже в слои воды с более низкой температурой. Между поверхностным слоем воды – эпилимнионом и глубинным – гиполимнионом образуется слой температурного скачка – термоклин. С наступлением холодной погоды, когда температуры в эпилимнионе и гиполимнионе сравниваются, происходит осеннее перемешивание воды. Затем, когда вода верхних слоев озера охлаждается ниже 4°, она уже не опускается и при дальнейшем понижении температуры может даже замерзнуть на поверхности. Весной после таяния льда вода поверхностных слоев становится тяжелее, опускается, и при 4° происходит весеннее перемешивание воды. Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются мало, так как активность бактерий и дыхание животных при низких температурах невелики. Только если лед покрывается мощным слоем снега, фотосинтез в озере прекращается, запасы кислорода истощаются и наступает зимний замор рыбы. Летом недостаток кислорода в гиполимнионе зависит от количества разлагающихся веществ и от глубины термоклина. В высокопродуктивных озерах органическое вещество проникает из верхних слоев в гиполимнион в значительно больших количествах, чем в малопродуктивных озерах, поэтому кислород расходуется также в больших количествах. Если термоклин располагается ближе к поверхности и свет проникает в верхнюю часть гиполимниона, то процесс фотосинтеза охватывает гиполимнион и недостатка кислорода в нем может и не быть.

В озерах холодных стран, где температура воды не поднимается выше 4°, имеет место лишь одно (летнее) перемешивание воды. Они покрываются льдом на продолжительное время – 5 месяцев и более. В субтропических озерах, в которых температура воды не падает ниже 4°, имеется также лишь одно (зимнее) перемешивание воды. Лед на них не образуется.

Весьма своеобразны термальные (горячие и теплые) источники, температура которых может достигать точки кипения воды. В горячих источниках с температурой, превышающей температуру свертывания живого белка и составляющей от 55 до 81°, могут существовать сине-зеленые водоросли, бактерии, некоторые водные беспозвоночные и рыбы. Большинство обитателей теплых водоемов, однако, не выносят температур, превышающих 45°, и образуют весьма своеобразную биоту термальных источников, как правило, из стенотермных видов.

В противоположность термальным видам реки и источники, берущие начало из ледников и высокогорных снеговых полей, имеют очень холодную воду и населены весьма специфическими стенотермными холодолюбивыми видами.

Движение воды во внутренних водоемах представлено волнениями и течениями. Волнения хорошо выражены только в крупных озерах, в остальных же они незначительны и не достигают силы, хотя в какой-то степени сравнимой с волнениями в океанах и морях. Озерные течения повторяют океанические в миниатюре. Проточные же водоемы сильно отличаются друг от друга по скорости течения, начиная с быстротекучих горных ручьев и рек, нередко имеющих водопады и пороги, и кончая равнинными водотоками с очень слабым течением, измеряемым долями метра в секунду.

По определению Одума, биом представляет собой крупную региональную или субконтиненталыгую экосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта, например биом лиственных лесов умеренного пояса.

Биом - это природная зона или область с определенными климатическими условиями и соответствующим набором доминирующих видов растений и животных (живое население), составляющих географическое единство. Для разграничения наземных биомов, кроме физико-географических условий среды, используют сочетания жизненных форм растений, их составляющих. Например, в лесных биомах доминирующая роль принадлежит деревьям, в тундре - многолетним травам, в пустыне - однолетним травам, ксерофитам и суккулентам.

Природные факторы, действующие в течение многих миллионов лет, привели к образованию на нашей планете различных биогеографических областей. Ученые выделяют шесть таких регионов: Неарктическую, Палеарктическую, Восточную, Неотропическую, Эфиопскую и Австралийскую области. Некоторые из них захватывают подчас несколько материков и характеризующихся определенным комплексом биомов (от греч. bios - жизнь и лат. ота - совокупность), вносящих свой конкретный вклад в биосферу Земли.

Различают ряд основных биомов суши; названия большинства из них определяются типом растительности, например хвойные или лиственные леса, пустыня, тропический лес и т.д. Однако в конечном счете фактором, определяющим тип биома, является климат, поскольку характер среды задается в основном температурой, количеством осадков, а также направлением и силой ветров. Так, например, и в северном и в южном полушарии в областях, лежащих в экваториальном поясе, ветры в основном дуют в направлении к экватору. Они несут с собой влагу, которая выпадает в виде обильных дождей в тропическом поясе; в результате возникают тропические леса. Однако и к северу и к югу от тропиков те же самые ветры являются причиной образования саванн и пустынь. Еще дальше от экватора чередующиеся ветры из субтропической и полярных зон создают сложную последовательность выпадения осадков в разных районах, что приводит к образованию степей и лесов умеренно го пояса. Близость к океану влияет на распределение осадков, а следовательно, и на распространение типов растительности.

Одни и те же биомы встречаются по всему земному шару, на разных континентах, в различных частях света. Однако леса, степи и т.д. имеют свои характерные особенности в различных областях планеты. Различны и животные, приспособившиеся к существованию в этих биомах. Неарктическая область

Неарктическая область включает территорию всей Северной Америки, Ньюфаундленд и Гренландию. На севере снега и льды сменяются тундрой, а затем широким поясом хвойных лесов. Южнее следует массив лесов умеренного пояса на востоке, прерии в центральной части и смешение гор, пустынь и хвойных лесов - на западе. Основные биомы следующие.

Тундра. Низкорослая растительность: мхи, лишайники, осока, чахлые кустарники. Основные животные: олень, мускусный бык, леминг, полярный заяц, песец, волк, белый полярный медведь, белая сова.

Хвойные леса . В основном густые леса из пихты, ели и других хвойных деревьев. Основные животные: лось, олень, дикобраз, полевка, землеройки, росомаха, рысь, дятлы, американские рябчики.

Степи. Различное сочетание травяной и кустарниковой растительности. Основные животные: бизон, антилопа, дикий кролик, американский барсук, лисица, койот, степной тетерев, большое количество гремучих змей.

Лиственные леса . Широколиственные леса, имеющие плотную крону: дуб, бук, клен; множество цветов. Основные животные: крот, суслик, черная белка, енот-полоскун, опоссум, бурундук, красная американская лисица, черный медведь, певчие птицы.

Жестколистные леса. Заросли можжевельника и кустарников с кожистыми листьями. Представители фауны попадают из соседних биомов.

Пустыни . Из растений широко распространены кактусы, древовидная юкка, полынь и кустарники. Основные животные: дикий кролик, суслик, кактусовая мышь, карманчиковая мышь, кенгуровая крыса и другие.

Палеарктическая область

Палеарктическая область включает в себя всю Евразию от Британских островов на западе до Берингова пролива на востоке и Индии и Индокитая на юге. Так же, как и в Неарктике, вдоль всей Палеарктики тянутся зоны вечных льдов, тундра и хвойные леса. Области с умеренным климатом в Китае и Японии, так же как и в Европе, покрыты лиственными лесами, однако видовой состав азиатских лесов богаче. Центральные районы Азии засушливы и безлесны. Животные севера Палеарктики близкородственны неарктическим, а на юге встречаются формы, характерные для Восточной области.

Тундра. В тундре и флора и фауна существенно не отличаются от обитателей этой зоны в неарктической области.

Хвойные леса. Древесные породы, составляющие эти леса, сосна, пихта, ель - принадлежат к тем же родам, что и соответствующие деревья Неарктики, но представляют собой отличные от них виды. То же самое относится и к животным - рыси, росомахе, лосю. Травы примерно такие же, как и в Неарктике. Типичные животные: сайгак и антилопа, дикие ослы, лошадь и верблюд, а также суслик, хомяк, тушканчик, куницы, шакал.

Лиственные леса. В основном бук, клен, дуб, граб, липа, но других, нежели в Неарктике, видов. Фауна лиственных лесов также очень напоминает неарктическую.

Район Средиземноморья очень похож на соответствующий неарктический биом, в котором обитают животные из различных соседних сообществ.

Пустыни. Разрозненные кустики полыни, пальчатой травы, заросли верблюжьей колючки, саксаула и тамариска. Животный мир представлен несколькими видами травоядных, а также ежами, тушканчиками, песчанками, мешотчатой крысой и хомяками. Из птиц - орлы, соколы, совы.

Восточная область

Включает в себя Индию и Индокитай, а также острова Цейлон, Яву, Суматру, Борнео, Тайвань и Филиппины. Все острова сплошь покрыты пышными тропическими лесами, тогда как значительная доля материковой части области занята горами с разнообразным растительным покровом, в западной Индии переходящим в сухие степи. Из всех тропических районов. Восточная область наиболее бедна эндемичными (от греч. endemos - местный), т.е. встречающимися только в данной местности, формами, хотя и является центром происхождения и расселения позвоночных.

Тропический лес. Как и в других тропических лесах, здесь в изобилии растут сотни видов растений, образующих непроходимые заросли. Некоторые типичные растения: лианы, бамбук, манильская конопля и тик, баньян и черное дерево. Среди животных широко представлены приматы - гиббоны, орангутанг, мелкие сородичи обезьян - тупайя, долгопят, лори. Характерны также индийский слон, тапир, два рода носорогов, дикобраз, тигр, медведь-губач и бамбуковый медведь, олень и антилопы. Много фазанов, ядовитых змей и различных ящериц, фазанов.

Неотропическая область

В состав области входят Южная и Центральная Америка, тропическая часть Мексики и острова Карибского архипелага. В континентальной Южной Америке огромные пространства покрыты тропическими лесами и степями (пампой), однако в некоторых частях континента, так же как и в Центральной Америке, существуют относительно небольшие территории, представляющие собой один из самых сложных и своеобразных растительных комплексов мире. Поскольку эта область долгое время была полностью изолированной, ее фауна, в особенности грызуны, резко отличается от животных других областей.

Тропический лес. Половина континента покрыта тропическим лесом, необыкновенно богатым лишайниками, мхами, орхидеями, бромелиевыми. Из других растений характерны капустная пальма, древовидный папоротник, тропический миндаль, бамбук, лианы. Множество мелких животных.

Пустыня. Растительность состоит главным образом из трав и редких кустарников, в оазисах растут финиковые пальмы. На юге встречаются молочай и растения с клубненосными корнями. Из животных распространены газель, дикобраз, тушканчик, орел, ящерицы.

Степи (пампа). Растительный покров представляет собой смешение различных трав. Животный мир - нанду, пампасский олень, морская свинка, туко-туко, скунсы.

Австралийская область

Австралийская область включает в себя Австралию, Тасманию, Новую Гвинею, Новую Зеландию и острова Тихого океана. В Австралии центральная часть материка представлена пустыней, окаймленной степями и саваннами с редкими участками тропического леса. Биомы островов различны - от тропической Новой Гвинеи до сравнительно холодной Новой Зеландии. Перешейки, соединявшие когда-то отдельные участки суши, давно исчезли, и на изолированных островах возникло множество эндемичных растений и животных. Нишу, во всех частях света занятую плацентарными млекопитающими, здесь занимают сумчатые звери и отчасти бескрылые птицы (киви). Основные биомы:

Пустыня. Основная растительность - местные формы лебеды, акации и различные эвкалипты. Из животных - сумчатый крот, кенгуровая мышь, тушканчиковая сумчатая крыса, длиннохвостые попугайчики.

Саванна. В основном степи и заросли различных кустарников, эвкалиптов, в том числе красного эвкалипта и других специфических австралийских растений. Из животных наиболее характерны гигантский рыжий кенгуру и эму; встречаются также бандикуты, сумчатый кролик, вомбаты, какаду и другие попугаи.

Тропический лес представляет собой либо типичный лес жаркого и влажного климата со сплошным пологом, многочисленными вьющимися растениями и лианами, либо редкий эвкалиптовый лес. В лесах обитают древесный кенгуру, коала, опоссум, сумчатый волк, тасманийский дьявол, утконос, летучая собака, лирохвост.

Таким образом, весьма краткий обзор биогеографических областей земного шара показывает, что на разных континентах сообщества, относящиеся к одним и тем же типам (например, влажные тропические леса или степи, лиственный лес или тундра), населены растениями и животными, принадлежащими к разным систематическим группам. Однако, эти животные и растения характеризуются сходными особенностями организации, обусловленными близкими экологическими условиями обитания. В каждом биоме имеются доминирующие, т.е. преобладающие, группы как среди типов растительных сообществ, так и между животным населением. Знание генетического родства форм, свойственных тому или иному сообществу в разных регионах нашей планеты, позволяет проследить не только развитие фауны и флоры, но и происхождение биома в целом

Тундра. Это характерный для арктических широт тип биома (рис. 16). На юге тундра сменяется лесотундрой, на севере переходит в арктические, холодные пустыни. Возникший здесь в послеледниковое время зональный тип растительности является самым молодым.

Биому свойственны холодный, крайне суровый климат и холодные почвы, большей частью подстилаемые многолетней мерзлотой. Безморозный период не превышает 3 мес, вегетационный еще короче. Летом солнце лишь на короткое время опускается за линию горизонта либо вообще не опускается.

Среднее годовое количество осадков составляет около 200-300 мм. Испаряемость невелика (50-250 мм в год) и всегда меньше количества осадков. Снежный покров, как правило, неглубокий и сильными ветрами сдувается в понижения. Ветер несет ледянистый снег, который, как наждаком, сдирает с поверхности дернину, кочки и кусты, если они оказываются выше снежного покрова. Это явление получило название снежной коррозии. На месте содранной дернины образуются округлые по форме пятна, не покрытые растительностью. Летом их заполняет оттаявшая и увеличивающаяся в объеме почва, что ведет к возрастанию площади пятна. Этот процесс изливания почвы называется солифлюкцией, а тундры с пятнистой структурой получили название пятнистых.

Рельеф тундры не является абсолютно ровным. Повышенные плоские участки - блоки чередуются с межблоч­ными понижениями (аласами), диаметр которых несколько десятков метров. Мелкобугристые тундры имеют бугры минутой 1 -1,5 и шириной до 3 м или небольшие гривы или ной 3-10 м, которые чередуются с плоскими мочатинами. В крупнобугристой тундре высота бугров достигают 4 м, их диаметр составляет 10-15 м, расстояние между буграми колеблется от 3 до 30 м. Образование бугров, по всей видимости, связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа и возникающим при этом неравномерным увеличением его объема, что вызывает выпячивание верхнего торфяного слоя. Крупнобугристые торфяные тундры развиты в самых южных районах зоны.

Летом мерзлота протаивает неравномерно: под дерни­ной, которая служит прекрасным теплоизолятором,- на глубину 20-30 см, а там, где ее нет (пятно),- от 45 см ни севере до 150 см на юге. Неравномерное протаивание грунта приводит к образованию термокарстовых форм рельефа: воронок, бугров-байджерахов с линзами льда и др.

В условиях низких температур и сильных ветров растения тундры выживают благодаря своей приземистости: для них характерны карликовость (у древесных и кустар­никовых растений), подушечные, стелющиеся и розеточные формы роста. Поэтому растение зимой избегает снежной коррозии, а летом лучше сохраняет тепло. Нередко тундровые растения отличаются крупными цветками, обилием цветков в соцветиях и яркостью окраски. Отражению излишков света в длинный полярный день способствует восковое глянцевитое покрытие листьев.

Тундровой растительности свойственна полидоминантность: в каждом сообществе имеется несколько доминирующих видов. Кроме того, ей присуща мозаичность, связанная с криогенными формами микрорельефа. Преобладают многолетние растения, травянистые гемикриптофиты и хамефиты, листопадные и вечнозеленые кустарнички и листопадные низкорослые кустарники, деревья отсутствуют.

Причин безлесья тундр несколько, главной из них является недостаток азотного питания на мерзлотных почвах, приводящий к нарушению у растений водорегулирующих механизмов. Ранее основной причиной безлесья тундры считали своеобразную физиологическую сухость, которая наступала в результате усиления транспирации при сильных ветрах и одновременно слабом поглощении холодной воды корнями. Предполагалось, что в таких условиях деревья испытывают недостаток влаги и от этого гибнут, а низкорослые растения приобретают черты ксероморфизма. В действительности им свойствен пейноморфизм, вызываемый недостатком азотного питания. Из других причин следует назвать близкое от дневной поверхности залегание вечной мерзлоты, снежную коррозию, короткий вегетационный период при длинном полярном дне и низкое качество семян деревьев на северной границе их ареала (Агаханянц, 1986).

В связи с изменением климатических условий от северной границы леса к высокополярным широтам тундры разделяются на субарктические, арктические и высокоарктические.

Субарктическая тундра, или подзона кустарниковых тундр, в Евразии простирается от Кольского полуострова до р. Лена. Для нее характерны кустарники из березы карликовой (ерники), и в полярной, стелющейся, круглолистной, арктической. В Восточной Сибири распространен кедровый стланик. На междуречьях обычны ягодники (кустарничковая тундра) из брусники, голубики, смородины, костяники, морошки. Здесь же растут сабельник, риада (куропаточья трава), вороника, Кассиопея, вереск. Кустарничковая тундра преобладает и в Северной Америке. Среди растений обильны голубика, вороника и Кассиопея.

В арктической тундре кустарниковая растительность встречается только в понижениях, где сохраняется под защитой снежного покрова. В целом она представлена мхово-лишайниковыми сообществами, причем лишайники (кладония, цетрария, корникулярия, алектория и др.) предпочитают песчаные почвы, а мхи (дикранум, аулакомниум, хилокомиум, плейрозиум, политрихум и др.) образуют сплошной покров на почвах тяжелого механического состава.

Ухудшение климата в восточном направлении приводит к смене ягельных тундр с кладонией и цетрарией, распространенных западнее Енисея, чукотско-аляскинскими кочкарниковыми тундрами с пушицей, осоками и сфагновыми мхами. Для арктических тундр характерны и мохово-разнотравные сообщества из цветковых расте­ний, среди которых наиболее интересны незабудочник, дриада, крупки, мак полярный, новосиверсия ледяная, валерьяна, калужница, хохлатка, камнеломка. В первом разреженном ярусе этих сообществ растут злаки (например, щучка, лисохвост и мятлик альпийские) и осоки.

Высокоарктическую тундру (острова Земли Франца Иосифа, северный остров Новой Земли, Северная Земля, северное окончание полуострова Таймыр, Новосибирские острова, остров Врангеля и т. д.) часто относят к по­лярным пустыням. Нередко более половины ее поверхности, с которой сильными ветрами сдувается маломощ­ный снежный покров, лишено какой-либо растительности. Почвы здесь неразвиты, а преобладают полигональные, с морозной трещиноватостью грунты без органики. Растения селятся по морозным трещинам, в которые сдувается мелкозем. Среди каменистых и щебнистых россыпей ютятся растения в виде отдельных дерновинок или подушек, только в понижениях возникают пятна более плотного мохово-лишайникового покрова.

В Южном полушарии на многочисленных островах южнее границы распространения лесов на континентах растительность сформировалась в виде подушек, дерновин и крупных кочек; ее часто относят к антарктическому варианту тундры. На островах полностью отсутствуют кустарники и кустарнички, мало мхов, в состав фитоценозов обычно входят папоротники, плауны и лишайники, наиболее характерны азорелла, ацена и кергеленская капуста. В полярных пустынях Антарктиды развиты моховые, лишайниково-моховые и водорослевые группировки.

Тундровая фауна чрезвычайно бедная, что определяется ее молодостью, суровыми экологическими условиями, а также циркумполярным распространением большинства видов. Многим из них свойственна связь с морем (птицы, ластоногие и белый медведь). На зиму большинство птиц улетают, а млекопитающие откочевывают за пределы тундры.

Вечная мерзлота и заболоченность не способствуют расселению зимоспящих животных и землероев. Под снежным покровом бодрствуют только лемминги. В восточноазиатских тундрах, включая Чукотку, роет глу­бокие норы длиннохвостый суслик. Из других грызунов следует отметить зайца-беляка и полевок (экономку, красную, серую и др.). Насекомоядные представлены лишь землеройками-бурозубками. Из хищных почти эндемичен песец, широко распространены горностай и ласка, встречаются волк и лисица, заходят белый и бурый медведи. Из копытных обычен северный олень (в Се­верной Америке - карибу), эндемичен овцебык.

В тундре четче, чем в любой другой зоне, различаются летний и зимний сезоны, что проявляется в фауне птиц. Летом особенно обильны утки, гусь-гуменник, белощекая, канадская и черная казарки, белый гусь и кулики, гнездятся лебеди. Эндемичны белая сова, пуночка, лапландский подорожник и мохноногий канюк (зимняк); характерен сокол-сапсан. Воробьиных, особенно зерно­ядных, немного. Изредка сюда залетает рогатый жаво­ронок, который встречается в степях и безлесных высокогорьях. Широко распространены белая и тундряная куропатки.

Обильны комары и другие кровососущие насекомые. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками.

В Южном полушарии на субантарктических островах с сообществами, аналогичными северным тундрам, почти все птицы и млекопитающие связаны с морем. Здесь гнездятся пингвины нескольких видов, гигантский буре­вестник, капский голубок и большой поморник. Из наземных птиц встречаются только белые ржанки. На некоторых островах имеются крупные лежбища морских слонов. Невысокая продуктивность растительного покрова тундры компенсируется огромными площадями. По этой причине в кормовом отношении тундра представляет большую ценность. Пасутся многочисленные стада север­ного оленя - основного сельскохозяйственного животного в этой зоне. Ради пушнины добываются песец, горностай и ласка. Предметом охотничьего промысла служат гнездящиеся птицы.

Экосистемы тундры чрезвычайно чувствительны к антропогенному воздействию и медленно восстанавливаются. Основной ресурсной и экологической проблемой является разрушение мохово-лишайникового покрова и вечной мерзлоты.

Лесотундра . Расположенная между зоной северных хвойных лесов и безлесной тундрой, она представляет собой переходную по характеру растительности полосу, в пределах которой лесные и тундровые сообщества контактируют друг с другом, образуя сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов. Четкого разделения лесотундровых и северо-таежных сообществ нет, и иногда в качестве переходного образования выделяют полосу редколесий. Переход от лесов к редколесьям и далее к лесотундре постепенный: с продвижением на север сначала сокращается площадь лесных сообществ, распространение которых принимает островной характер, а затем они совсем исчезают и на смену им приходят редколесья, увеличивающиеся по площади и переходящие в лесотундру.

В лесотундре редколесья тяготеют к долинам рек, а мохово-лишайниковые, кустарничковые и кустарниковые тундры - к водоразделам. Для древостоя характерны стланиковые формы и криволесья. Долинные луга с высокой продуктивностью злаковых и злаково-разнотравных травостоев часто используются как сенокосы. Из лесной зоны в лесотундру Евразии проникают: береза извилистая и ель финская (Скандинавия), ель сибирская (от Белого моря до Урала), лиственницы сибирская (от Печоры до Енисея) и даурская (от Енисея до Камчатки), береза каменная, ольха кустарниковая (ольхо­вник) и кедровый стланик (Камчатка). В лесотундре Северной Америки из деревьев распространены ели канадская и колючая, лиственница американская.

Лесотундровое животное население мало отличается от тундрового. С увеличением семенных кормов связано возрастание численности и разнообразия мышей. Появляются птицы, гнездящиеся среди кустарников и низкорослых деревьев (варакушка, мелкие хищные, врановые).

К ресурсным и экологическим проблемам, свойственным тундре, в лесотундре добавляется проблема, связанная с деградацией редкостойных древостоев в результате промышленного загрязнения.

Леса умеренного пояса. В умеренном поясе Евразии и Северной Америки лежит обширная лесная зона, на севере переходящая в лесотундру, а на юге (56- 58° с. ш.) - в лесостепь. В биогеографии под лесной зоной понимается территория, на плакорах которой эдификаторная роль принадлежит деревьям.

Занимающие обширные пространства леса умеренного пояса разнокачественны в экологическом и биогеографическом отношениях, имеют сложные зонально-регио­нальные различия. В целом они находятся в умеренном тепловом поясе, в условиях разной континентальности климата, достаточного для произрастания деревьев количества атмосферных осадков (350-1000 мм в год) при максимуме в теплое время года. В их развитии четко выражена сезонная ритмика, связанная с чередованием летнего и зимнего периодов. Почвы отражают климатические условия, изменяясь от мерзлотно-таежных в районах с вечной мерзлотой на севере до подзолистых и серых лесных на юге. На огромных территориях лесная зона заболочена. Господствующие сообщества представлены хвойными, широколиственными, мелколиственными и смешанными лесами.

Хвойные леса, образуемые лиственницей, кедровой сосной (кедром сибирским), елью сибирской, пихтой и кедровым стлаником, принято называть тайгой. Хвой­ные леса, в которых господствуют нетаежные породы - ели европейская и финская, сосна и можжевельник обыкновенный, тайгой не называют.

В зависимости от экологии лесообразователей, в частности по отношению к свету, хвойные леса подразделяют на темнохвойные, состоящие из тенелюбивых видов елей, пихт, тсуг и др., и светлохвойные, состоящие из свето­любивых сосен и лиственниц.

Все хвойные леса имеют четко выраженную вертикальную ярусность: как правило, у них есть древесный ярус, подлесок (кустарниковый ярус), кустарничково-травянистый ярус и напочвенный мохово-лишайниковый по­кров. Довольно часто в кустарничково-травянистом ярусе доминируют ягодные растения - черника, брусника, голубика и др. Много верховых болот, особенно в Западной Сибири.

Среди лесообразующих пород Евразии и Северной Америки имеются только общие роды, общих видов нет, так как леса этих континентов начиная с мезозоя развивались изолированно. Основными деревьями - лесо-образователями хвойных лесов Евразии являются (Агаханянц, 1986): ели европейская (Западная Европа, Карпаты, Прибалтика, Беларусь, Нечерноземный центр России), финская (север Европы), сибирская (север Европы, Урал, Сибирь, Приамурье, Джугджур), аянская (юг Дальнего Востока, Камчатка), пихта сибирская (Сибирь),лиственницы сибирская (Двинско-Печорский бассейн, Урал, Западная и Средняя Сибирь), даурская (Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток, Камчатка, Охотское побережье) и европейская (Западная Европа), сосны черная (горы Южной Европы), обыкновенная (вся таежная зона Евразии, кроме северо-востока Сибири и Дальнего Востока), сибирская (бассейн Печоры, Средняя Сибирь, Прибайкалье, Забайкалье), тисс ягодный (Западная Европа, Крым, Кавказ, Малая Азия), кедровый стланик (Забай-калье, Северо-Восточная Сибирь, Дальний Восток), можжевельник обыкновенный (вся таежная зона Евразии).

В Евразии флористические различия в хвойных лесах прослеживаются с севера на юг и с запада на восток. В первом случае это связано с тем, что температура в южном направлении постепенно повышается и в таежную ищу проникают представители расположенных южнее и западнее широколиственных лесов. Во втором случае происходит нарастание континентальности климата. В условиях резко континентального климата Сибири и Дальнего Востока с сильными морозами экологическое преимущество приобрели лиственницы сибирская и даурская, чрезвычайно смолистая древесина которых лучше противостоит морозобою.

По зональному признаку тайга Евразии подразделяется на следующие подзоны (или полосы): северную с неполно сомкнутым пологом древостоя, среднюю обычно с сомкнутым пологом древостоя и южную, в которой появляются представители флоры более южных, смешанных лесов.

Хвойным лесам Северной Америки свойственно разнообразие древесных пород. Здесь растут многие виды сосны, ели, пихты и лиственницы, тсуги, псевдотсуги и туи. На севере Канады преобладает сосна Банкса, к которой примешаны ель канадская, пихта бальзамическая, а из мелколиственных пород - береза и осина. В наиболее континентальной части - бассейне Макензи господствуют редкостойные лиственничные и сосновые леса.

Притихоокеанские (западные) хвойные леса Северной Америки, распространенные до 42° с. ш., а по горным системам - до Калифорнии, растут в чрезвычайно благоприятных климатических условиях (большое количество осадков (до 1000 мм) и высокая влажность воздуха). Эти, по определению некоторых фитогеографов, хвойные дождевые леса умеренной зоны отличаются высокоствольными деревьями и максимальным разнообразием хвойных пород: елей, пихт, тсуг, псевдотсуг (до 75 м), туй (до 60 м) и кипарисовика. На юге появляется секвойя вечнозеленая - одно из самых высоких (до 120 м) и долгоживущих (до 5000 лет) древесных растений мира. Родственный ей вид - секвойя гигантская, имеющая примерно такие же размеры и продолжительность жизни, является, видимо, угасающим видом. Западные хвойные леса Северной Америки образуют гигантский заповедник хвойных пород, многие предки которых входили в состав теплоумеренной третичной флоры.

Аналогом бореальных хвойных лесов в Южном полушарии служат араукариевые леса Южной Америки.

Коренные хвойные леса после пожаров и вырубок сменяются производными, вторичными мелколиственными (березовыми и осиновыми). Наибольшее распространение мелколиственные леса получили в западно-сибирской и среднесибирской лесостепи, где образовали полосу островных лесов - колков от Урала до Енисея.

Мелколиственные леса имеют более древний, чем таежные, возраст. Они были вытеснены таежными, а затем вследствие деятельности человека (вырубка хвойных древостоев, выпас скота, пожары), быстрого роста и хорошей возобновляемости березы и осины вновь заняли большие площади. Сенокошение и интенсивный выпас домашнего скота на гарях и вырубках приводят к обра­зованию луговых угодий, существующих, пока сохраня­ется этот режим пользования.

Животное население тайги не отличается особым богатством. Среди наземных млекопитающих характер­ны: из копытных - лось, грызунов - рыжие полевки, насекомоядных - землеройки-бурозубки. Встречаются кабаны, из тундры и лесотундры заходят олени. Хищные млекопитающие представлены бурым медведем, рысью, волком, росомахой, соболем, куницей, лаской и горностаем. Семенами хвойных пород питаются белки, бурундуки и мышевидные грызуны, из птиц - клесты и кедровка. Более разнообразна пища у глухаря, тетерева и рябчика. Многочисленные реки и озера летом заселяются водоплавающими птицами. В целом пернатое население тайги летом резко возрастает за счет перелетных птиц - дроздов, горихвосток, камышевок, славок, сверчков и др. Остаются зимовать в тайге или откочевывают на юг снегири, дятлы, синицы гаички, пищухи и поползни. Из хищных птиц наиболее распространены несколько видов сов и ястребов. Из насекомых много гнуса (комары, мошки и т. д.), таежных видов муравьев, жуков усачей и короедов, эндемичен сосновый походный шелкопряд.

В тайге заготавливаются около 70 % получаемой в мире деловой древесины хвойных пород, пищевое и лекарственное сырье.

Основная проблема ресурсного плана - замена хвойных древостоев после вырубок и гарей менее ценными, мелколиственными лесами из березы и осины. Экологическая проблема связана с загрязнением природной среды (почв и вод) промышленными выбросами и отходами, а также накоплением вредных веществ в растениях, включая пищевые и лекарственные.

Южнее северных хвойных лесов расположена переходная подзона, или полоса смешанных хвойно-широко-лиственных насаждений , в которой непосредственно контактируют представители хвойных и листопадных широколиственных лесов.

К югу от переходной полосы находится подзона широколиственных летнезеленых лесов, занимающих большие площади в умеренных широтах Северного полушария и крайне ограниченно распространенных в Южном. Широколиственные леса приурочены к влажным и умеренно-влажным районам с максимумом осадков летом и более благоприятными температурными условиями: средняя летняя температура - от 13 до 23, а зимняя - до -6°С. Типичны серые, темно-серые и бурые лесные почвы, реже развиты черноземные.

Деревья имеют широкую листовую пластинку, давшую название этому зональному типу растительности. У одних, деревьев (платан, конский каштан) она очень крупная, цельная, у других (ясень, орех, рябина) - рассеченная. Деревьям свойственны сильное ветвление и, как следствие, сильно развитая крона.

Для широколиственных лесов характерны древесный и кустарниковый ярусы, травянисто-кустарничковый напочвенный покров. Имеется внеярусная растительность- лианы (хмель, плющ, ломонос, дикий виноград) и эпифиты (мхи, лишайники и водоросли). Световой режим под пологом леса имеет весенний и осенний максимумы. С весенним световым максимумом связано цветение весенних эфемеров - ландыша, ветреницы, печеночницы благородной и др.

Широколиственные леса не образуют сплошной циркумконтинентальной полосы, они встречаются отдельными массивами в основном на западе и востоке Евра­зии, а также в Северной Америке. В Европе преобладают буковые, дубовые, реже грабовые и липовые формации. Кроме этих основных лесообразователей обычны ясень, ильм и клен. Из кустарников распространены лещина, свидина, черемуха, бересклет, жимолость, боярышник, крушина и ивы. Азиатские широколиственные леса во флористическом отношении наиболее богаты в Восточном Китае, Японии и на юге Дальнего Востока. Как правило, это смешанные леса, в которых соседствуют криптомерии, сосны, ликвидамбар, кария (гикори), цефало-таксус, псевдотаксус, маакия, аралия, элеутерококк, местные виды дуба, ореха, клена и др., а богатый подлесок представлен жостером, бересклетом, боярышником, лещиной, барбарисом, ломоносом, чубушником, гама-мелисом, гледичией. Из лиан примечательны актини­дия, лимонник и лианы-древогубцы.

Среди травянистых растений широколиственных лесов большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы - пролеска, копытень, медуница, сныть, зеленчук и др. (в европейских лесах) тенелюбивы и имеют широкие, нежные листовые пластинки.

В Южном полушарии широколиственные леса из нотофагусов встречаются в Патагонии и на Огненной Земле.

Обилие зеленой листвы и трав летом, веточного корма зимой привело к распространению в широколиственных лесах крупных копытных - потребителей этого корма. В Евразии и Северной Америке обитает благородными олень, в разных частях ареала известный как марал, изюбр или вапити, в западноевропейских лесах - лань, дальневосточных - пятнистый олень, североамериканских белохвостый олень. Много кабанов, за которыми охотятся крупные хищники - медведь и волк, в ряде мест уже уничтоженные человеком, как и их жертвы. Нa Дальнем Востоке обычна енотовидная собака, интродуцированная в европейские леса. Потребителями семян и плодов древесных и кустарниковых растений являются сони, поедающие также насекомых, яйца птиц, самих птиц. В наземном ярусе обитают мелкие грызуны: в евразийских лесах - лесная и рыжая полевки, лесная и желтогорлая мыши, североамериканских - белоногий и золотистый хомячки. За мелкими грызунами охотятся лисица, горностай и ласка. Верхнюю часть почвенного яруса освоили многочисленные кроты, а подстилку и поверхность земли - землеройки-бурозубки. Обычны амфибии и рептилии: лягушки, тритоны, саламандры, ящерицы и змеи. В древесном ярусе поселились рысь, дикий лесной кот, лесная куница, на Дальнем Востоке - харза. В Северной Америке обитают черный медведь (барибал), а на Дальнем Востоке - тигр и леопард. Из птиц (зяблики, зеленушки, дятлы, чечевицы, синицы, дрозды, скворцы и др.) следует выделить сойку, которая делает на зиму запасы желудей, пряча их в земле и таким образом способствуя возобновлению и распространению дубрав. В связи с сильным ослаблением ветра в широколиственных лесах обильны насекомые. Много вредителей леса, особенно листогрызущих - листоедов и листоверток, плодожорок и др.

Основная проблема охраны широколиственных лесов вызвана продолжающейся рубкой ради получения ценной древесины и освоением земель под сельскохозяйственные угодья.

Степи. В Евразии степи протянулись полосой от Молдовы и Украины до Монголии между лесостепью, листопадными широколиственными хвойными лесами на севере и пустынной зоной на юге. Лесостепь служит переходной полосой между лесом и степью и представляет собой сочетание осиновых колков в Европе и березовых в Западной Сибири со степными травянистыми и кустарниковыми участками. Сама степь - полностью безлесное пространство, только в венгерских пуштах встречаются группы дубов, берез, серебристого тополя и участки можжевельника на песчаных черноземax.

В степях господствуют ксерофильные травянистые сообщества с преобладанием интенсивно укореняющихся злаков, имеющих перерывы в вегетации летом, во время засухи. Причем злаки не полностью покрывают поверхность почвы, в промежутках между ними поселяются растения различной жизненной формы - однолетники, луковичные геофиты, травянистые многолетники, иногда полукустарники. Эти травянистые сообщества в Евразии называются степями (на Придунайской низменности - пуштами), Северной Америке - прериями, Южной Америке - пампами, в Новой Зеландии - туссоками. Преобладание злаков в растительном покрове обусловило и другое название степей - «злаковники умеренного пояса».

Для области распространения всех этих сообществ характерны теплое сухое лето с максимумом сезонных осадков и зима различной продолжительности. Почвы степей - черноземы.

В евразиатских степях средняя годовая температура изменяется от 0,5 °С в Сибири до 9 на Украине и 11 в Венгрии. Осадков немного - от 250 до 500 мм в год. Биом характеризуют низкая относительная влажность воздуха (в августе менее 50%) и постоянные, нередко сильные, ветры. По-видимому, недостаток увлажнения как экологический фактор обусловил безлесье степей. Влаги в почве хватает только для произрастания молодых деревьев. Зрелые древостой из-за сильной транспирации воды хорошо развитыми кронами, использовав запас почвенной влаги, постепенно погибают. При движении на восток возрастает континентальность климата и уменьшается количество осадков. Существование южно-якутских степей, являющихся уже типичным экстразональным образованием, связано с жарким и сухим летом в условиях резко континентального климата.

В. В. Алехин (1936) европейские степи делит на северные - разнотравные «красочные» и южные - ковыльные «бескрасочные». В северных растут кустарники и полукустарники: терн, спирея, карагана, вишня и миндаль степные, тимьян, астрагал, кохия и др. Красочно цветущее разнотравье, для которого характерна быстрая смена фенологических фаз, представляют прострел, гиацинт, сочевичник, ирисы, ветреница, незабудка, крестовники, лютики, шалфей, козлобородник, нивяник, колокольчики, эспарцет, подмаренники и дельфиниум. Здесь же растут клевер и осоки, обычны злаки: ковыли (полосатик, перистый), типчак, вейник, тимофеевка степная. В южных степях распространены ковыльные и ковыльно-типчаковые сообщества. Кроме ковылей и типчака произрастают другие злаки: тонконог, мятлик, костерон, овсец. Разнотравье образуют анемоны, горицвет, таволга, тюльпаны, подмаренник и т.д. Обычны в южных степях и полыни, характерные для полупустынь. Видовая насыщенность флоры европейских степей к востоку уменьшается. На территории Азии, в Казахстане и Сибири, в формировании травостоя возрастает роль ковылей (красивейшего, тырса, перистого, Лессинга, Валесского и др.). Степи этого региона по праву могут быть названы ковыльными, однако существует множество эдафических вариантов степной растительности, видовой состав которой определяется местными почвенно-грунтовыми условиями, нередко засоленностью.

В центральноазиатской, так называемой монгольской, степи и лесостепи можно встретить лиственницу сибирскую, березу плосколистную и даже сосну обыкновенную (на северных песчаных склонах). Из кустарников обычны рододендрон амурский, спирея, чай курильский, кизильник, шиповник иглистый. Из злаков в первую очередь следует назвать ковыли (волосатик, Крылова), а затем тонконог тонкий, мятлик кистевидный, пырей, вострец. Разнотравье образуют герань луговая, прострел желтеющий, живокость, грушанка красная, синюха голубая и др.

Североамериканские прерии в центральной части континента представляют собой группу формаций высокотравной (до 2,0 м) растительности, состоящей из многолетних злаков: бородача, споробола, бутелуа, пырея, житняка, ковыля, тонконога, проса и др. Древесная растительность встречается главным образом в долинах рек и в пониженных, более увлажненных, местах. На севере это тополь, осина, ива, а на юге - дуб, орешник, тополь. Из кустарников распространены сумах и снежноягодник. На севере зоны (в Канаде) встречаются участки лесостепи с осинниками, березняками и сосняками. Из разнотравья для высокотравной прерии характерны антеннария (кошачья лапка), баптизия, астрагалы, флоксы, фиалки, анемоны, псоралея, аморфа, подсолнечник сисиринхий, солидаго, золотарник, астры, мелколепестник, календула, настурция и др. Необходимо отметить, что такое буйство луговой растительности связано не только с плодородием почв, но и большим количеством осадков (на севере - до 500, на юге - до 1000 мм).

Западнее, на Великих равнинах, где количество осадков значительно меньше (300-500 мм), распростра­нена низкозлаковая прерия, за которой в ботанико-географической литературе сохраняется название степь. В ней господствуют два низкорослых (до 45 см) злака - трава грама и бизонова трава, хотя встречаются и другие виды: ковыли, аристида (проволочная трава) и др. Разнотравье значительно беднее, чем в настоящей прерии, в нем присутствуют полыни и кактусы опунции.

Смешанная прерия являет собой переходное сообщество от высокотравной к низкотравной прерии. В ней соседствуют высокорослые и низкорослые злаки, разнотравье не столь обильно, как в настоящей прерии.

В умеренном климатическом поясе Южного полушария также распространены злаковники - пампы, или пампасы . Пампа отличается от степей и прерий более благоприятными температурными условиями; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы бывают. Средняя годовая температура составляет 14-27°С. Годовое количество осадков резко колеблется по годам (в Буэнос-Айресе - от 550 до 2030 мм), летом могут быть засушливые периоды. Довольно часты сильные ветры. Почвы - черноземы на лессах, напоминающие европейские.

Растительность имеет ксероморфный характер, господствуют злаки: ковыли, просо, костер, гречка, трясунка, перловник, мятлик, полевичка и др. Ковыльники распространены в основном в северной части. Разнотравье не очень красочно, хотя многочисленны представители семейств мотыльковых, гвоздичных, ирисовых, пасленовых, портулаковых и зонтичных. Местами встречаются болота и засоленные участки, заселенные злаками и разнотравьем.

До интенсивного хозяйственного освоения пампа на более дренированных участках была облесена. Ее естественная травянистая растительность в настоящее время сохранилась преимущественно вдоль железных дорог и шоссе.

В Южном полушарии плотные большие дерновины, образованные местным видом гречки (Paspalum quadri-farium), называются туссоками. Название «туссок» распространилось на злаковники Южной Новой Зелан­дии, развитые в условиях умеренно холодного климата.

Фауна степей в отличие от фауны тундры и лесной зоны вынуждена приспосабливаться к летней жаре и сухости, сильным ветрам, дефициту поверхностных вод и периодическому недостатку пищевых ресурсов. Следует иметь в виду и то, что степи, прерии и пампа большей частью распаханы. Их интенсивное использование в сельском хозяйстве привело к резкому обеднению фауны, включая полное исчезновение многих видов. В то же время на пахотных землях сильно размножились зерноядные грызуны. В евразиатских степях еще в XVII в. паслись туры, а до середины XIX в. можно было встретить дикую лошадь тарпан. Степные зубры встречаются лишь в лесных заповедниках. Бизоны в прериях Северной Америки были почти полностью истреблены за очень короткий отрезок времени.

Сохранившиеся травоядные животные живут более или менее многочисленными стадами, совершая суточные кочевки в поисках воды и сезонные миграции с целью избежать холода или засухи. В степных районах Нижнего Поволжья и Казахстана пасутся многотысячные стада сайги, численность которой удалось восстановить до промыслового значения. В монгольских степях обычен дзерен. Здесь же можно встретить калана и диких лоша­дей. В североамериканских прериях обитают американские олени вапити и вилорогая антилопа; в степях Аргентины - гуанако и пампасный олень. Из крупных хищников-млекопитающих следует отметить волка и койота (в прериях).

Среди роющих животных, наиболее характерных для степных сообществ, особенно обильны грызуны: суслик, хомяк, тушканчик, степной сурок (байбак) в евразиатских степях, луговые собачки, гоферы и кролики в американской прерии, туко-туко в пампасах.

Степные птицы вынуждены гнездиться на почве или во входах в необитаемые норы. В степях обычны серая куропатка, перепел и несколько видов жаворонков (полевой, хохлатый, малый, большой, черный, двупятнистый), прериях - луговой тетерев и калифорнийский перепел. В европейских степях сохранился стрепет, а численность дрофы подлежит восстановлению. На грызунов охотятся хищные птицы: лунь, канюк, степной орел, беркут. Пустельга и кобчик охотятся главным образом на насекомых.

Многочисленны насекомые: осы, пчелы, муравьи и особенно саранчовые. Обычны змеи и ящерицы.

Интенсивное использование степей, прерий и пампы в сельском хозяйстве привело практически к полному их преобразованию. Ресурсные и экологические проблемы связаны в первую очередь с уничтожением в результате распашки больших территорий естественного растительного покрова и ветровой эрозией черноземов, нередко приводящей к «черным бурям», а также с необратимым обеднением фауны. Химизация сельского хозяйства, загрязнение почв и вод промышленными отходами усугубляют экологические проблемы этой природной зоны.

Пустыни. Сообщества, относимые к пустынным, формируются в условиях умеренного, субтропического и тропического поясов. Хотя тепловые режимы различны, фитоценотический облик и состав зооценозов определяются резко выраженным недостатком увлажнения. В пустынях чрезвычайно засушливый климат: годовое количество неравномерно выпадающих осадков не пре­вышает 200 мм.

Переходной областью от сухих степей с господством злаковых сообществ к пустыням служат полупустыни. В засушливые годы в ней заметно снижается обилие злаков и возрастает роль пустынных видов. Во влажные годы пустынные виды вытесняются злаковой растительностью. Под влиянием выпаса полупустыня легко трансформируется в пустыню.

Недостаток влаги в почве и воздухе определяет набор жизненных форм растений - это, как правило, суккуленты с четко выраженными чертами ксероморфиз­ма, эфемеры и эфемероиды.

Растительный покров пустыни чрезвычайно разрежен, нередки обширные участки, лишенные какой-либо растительности. По этой причине классификация растительных сообществ биома основана на учете особенностей субстрата. Выделяют пустыни песчаные, глинистые, каменистые, солончаковые и др. Распределение влаги в зависимости от рельефа определяет неоднородность растительного покрова в каждом из этих эдафических типов.

Наиболее благоприятным водным режимом (выпадающие осадки фильтруются в песчаный субстрат) отличаются песчаные пустыни. К ним приурочены травянистые и древесно-кустарниковые сообщества. Подвижность песчаного субстрата, особенно при сильных ветрах, приводит к гибели растительного покрова. В трещинах и понижениях каменистых субстратов, где аккумулируется влага, развиваются разреженные древесно-кустарниковые сообщества. Глинистые пустыни заняты полынными формациями с единично произрастающими растениями. В солончаковых пустынях, с наиболее суровыми экологическими условиями, развитие растений огра­ничивается также высокой концентрацией солей, прежде всего натрия и хлора, в почве и грунте.

Наибольшую площадь пустыни занимают в континентальных сухих частях Африки и Азии, где они образуют Сахаро-Гобийскую пустынную область. В Новом Свете площадь пустынь значительно меньше. В Южной Америке и на юге Африки вдоль западных океанических побережий тянутся прибрежные пустыни, не имеющие аналогов в Северном полушарии. Районы внутренней Австралии в ботанико-географическом аспекте следует рассматривать как полупустыни.

В зависимости от климатических условий выделяют пустыни умеренного пояса, субтропические и тропические, границы между которыми из-за широкого взаимопроникновения видов трудно проследить.

Пустыни умеренного пояса распространены только и Северном полушарии. Обширные пространства в Средней Азии и Казахстане заняты песчаными пустынями с древесно-кустарниковой растительностью из саксаула белого, джузгуна, песчаной акации и др. На почве белосаксаульников образуется сплошной покров из песчаной осоки - прекрасные пастбища для каракульских овец. В понижениях с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод развиваются сообщества из черного сак­саула. Основу растительного покрова глинистых, каменистых и гипсоносных пустынь составляют полыни, ежовник, терескен, солянки, кокпек. Солончаковым пустыням морских побережий и бессточных понижений свойственны разреженные сообщества из сарсазана, поташника, сведы, солероса и т. д.

Для пустынь Центральной Азии, также в основном песчаных, характерен бедный во флористическом отношении разреженный растительный покров. К растениям, общим со среднеазиатскими пустынными, присоединяется кустарник карагана. Барханы почти полностью лишены растительности, изредка встречаются карагана, а из однолетних трав - кумарчик и верблюдка. В межбарханных понижениях в зависимости от минерализации грунтовых вод находятся разреженные ценозы саксаула заисанского, солянок и селитрянок. На песках с близким водоносным горизонтом обычны сообщества тростника. На низкогорных хребтах и мелкосопочниках распространены ежовник, лянка, терескен, эфедра и полыни. В речных долинах азиатских песчаных пустынь преобладают тугаи - сложные растительные комплексы из тополей, тамарикса, лоха, облепихи, тростника и других представителей древесных, кустарниковых, луговых и водно-болотных растений.

В пустынях умеренного пояса Северной Америки обычны кактусовые и креазотовые сообщества.

Субтропические и тропические пустыни приурочены к одноименным природным поясам. Как правило, это «жаркие» пустыни. В Северной Америке, в Долине Смерти, находится одно из самых жарких на Земле мест, где отмечалась температура воздуха 56,7 °С. Средняя температура июля изменяется от 25 до 35 °С (в субтропических пустынях) и может достигать 38 °С (в тропических пустынях), средняя температура января - 5-15 и 25 °С соответственно. Летом песок иногда нагревается до 90 °С, а зимой даже в тропических пустынях на почве возможны заморозки.

К субтропическим пустыням относятся «холодные» высокогорные пустыни Памира с холодным континенталь­ным климатом. Летние температуры здесь не превышают 15 °С, а зимой обычны морозы от -15 до -20 °С. Следует упомянуть также своеобразные береговые пусты­ни, возникающие на восточной окраине субтропических антициклонов и расположенные на западных побережьях Южной Америки (Атакама) и Африки (Намиб).

Своеобразны высокогорные пустыни Тибета, наиболь­шее значение в растительном покрове которых имеют центральноазиатские виды кохии, реомюрии, ревеня, термопсиса, а также астрагалов, полыней, овсяниц и волоснеца. В более влажных местах Западного Тибета с песчаными пустынями и бессточными солеными озерами кобрезия из семейства осоковых образует обширные бугристые болота.

Субтропическим и тропическим пустыням, как и пустыням умеренного пояса, свойственны все эдафические типы - песчаные пространства, каменистые плато и рав­нины, засоленные понижения и т. д.

В наиболее засушливых пустынях - Сахаре и распо­ложенных на Аравийском полуострове огромные песчаные, каменистые, галечниковые и солончаковые пространства почти полностью лишены растительности, которая сосредоточена преимущественно по руслам временных водотоков и у подножий гор. Основу растительного покрова Сахары составляют многолетние засухоустойчивые злаки и кустарники. В разреженных сообществах на полузакрепленных песках господствуют джузгун, дрок, эфедра и другие многолетние кустарниковые и травянистые растения. Местами песчаные массивы заселены злаком «дрин». В Сахаре и соседних полупустынных и засушливых саваннах широко распространены представители рода сыть из семейства осоковых. В каменистых и глинистых пустынях с навеянным песчаным наносом травяной покров также очень разрежен. Для них характерны местный вид саксаула, некоторые виды аристиды, разнообразные луковичные эфемероиды и эфемеры. Очень беден травяной покров гамад и каменистых почв, покрытых пустынным загаром. Вдоль русл ручьев и по речным долинам растут пустынные леса с господством акаций и зарослями тамарикса, в оазисах - пальмы.

Для песчаных массивов Аравийского полуострова характерны кустарниковые сообщества, образованные джузгуном с участием полыней, роль которых в северных районах возрастает. В грядовых песках обычен саксаул белый.

В пустынях Северной Америки, на Мексиканском плато и прилегающих территориях, широко представлено все разнообразие семейства кактусовых. Отсюда и назва­ние этих пустынь - «кактусовые». Кроме того, здесь растут юкки, агавы, креозотовый куст, окотилло, из злаков - трава грама и бизонова трава.

Очень сложно разграничить пустынные и полупустынные сообщества в Австралии. По этой причине в географической литературе за ней утвердилось название пустынного континента, однако ряд исследователей считают, что на континенте все-таки господствуют полупустынные формации. Песчаным пустыням присущи относительно высокая сомкнутость растительного покрова и господство злаков триодии, спинифекса и кроталярии. В кустарниковых пустынях доминирующую роль играет низкорослая акация мальга. Иногда в их состав входит и казуарина. На глинистых субстратах, в днищах бессточных депрессий и по окраинам пересыхающих озер преобладают формации галофитов из представителей семейства маревых (роды кохия, лебеда, марь, солерос и др.).

Уникальной является южноамериканская пустыня Атакама, включающая Береговые Кордильеры высотой до 3200 м и западные склоны Кордильеры Домейко высотой до 4325 м. Из-за воздействия холодного Перуанского течения климат здесь прохладный. Среднее годовое количество осадков составляет менее 50 мм, причем выпадают они не ежегодно. До высоты 600 м обычны туманы - каманчос и мелкая морось - гаруа. На бере­говой полосе во время туманов развивается временный растительный покров - ломас, в течение нескольких дней образуются формации эфемеров и эфемероидов с характерной примесью тилландсии. В целом поверхность Атакамы покрыта движущимися песками, солончаками и щебнем по склонам гор.

Так же уникальна приокеанская пустыня Намиб на Атлантическом побережье Южной Африки. Водный режим ее более суровый, чем в Атакаме, климат холоднее. На береговой полосе, увлажняемой морскими туманами, обитает редчайшее растение вельвичия удивительная из голосеменных, нигде больше не встречающаяся. В местах с неглубоким залеганием грунтовых вод среди песчаных, щебнистых и галечниковых покровов растут акации, молочаи и алоэ, которые широко распространены в расположенной восточнее пустыне Карру. В этой же пустыне многочисленны виды рода мезембриантемум - растения, надземная часть которого больше похожа на камни с яркими цветками.

Условия существования животных в пустынях чрезвычайно суровы: дефицит доступной воды, сухость воздуха, сильная инсоляция, зимние морозы и заморозки при незначительном снежном покрове или его отсутствии. Животные приспосабливаются к этим экологическим условиям по-разному. В поисках воды и корма, спасаясь от хищников, они быстро передвигаются. Одни из них пьют воду регулярно и много, мигрируя в поисках воды на значительные расстояния (птицы-рябки) или переселяясь на сухое время года ближе к водопоям (копытные). Другие пьют редко и нерегулярно либо совсем не употребляют воду. В их водном балансе значительную роль играет вода, образующаяся в про­цессе обмена веществ, с чем связано накопление боль­ших запасов жира. Большая часть животных ведет ночной образ жизни. Недостаток воды и выгорание растений заставляют некоторых их представителей впадать в летнюю спячку, начинающуюся в зной и переходящую в зимнюю. В связи с суровыми климатическими условиями и необходимостью защиты от врагов ряд животных приспособились быстро зарываться в песок (ящерицы-круглоголовки, некоторые насекомые) или сооружать подземные убежища - норы (большая песчанка). Присущая многим животным «пустынная» окраска (светло-бурая, желтая и серая) делает их малозаметными. Приспособленность к обитанию в пустыне всех растительных и животных организмов- это процесс, развивающийся на протяжении более миллиона лет. Экологические условия пустыни обусловили значительную бедность ее животного мира по сравнению с другими природными зонами. Между тем животный мир пустынь довольнo разнообразен. Повсеместно преобладают грызуны и пресмыкающиеся. Наиболее богата фауна закрепленых песков. Из копытных распространены антилопы, из хищников - гиены, шакалы, каракал (пустынная рысь) и барханная кошка, в Австралии - сумчатый крот. Кроме того, в австралийских пустынях обитают большой рыжий кенгуру, кенгуровые крысы. Для азиатских пустынь характерны тушканчики и песчанки, в высокогорных районах обычны сурки. В африканских пустынях живут наземные черепахи. Наиболее примечательными компонентами пустынной фауны являются ящерицы и змеи. Среди насекомых обильны растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Много фитофагов, обычны саранчовые, чешуекрылые и чернотелки. Птиц, круглогодично обитающих в пустынях, мало. Это саксаульная сойка, пустынные воробьи, буланый вьюрок, пустынные вороны и беркуты в Азии, каменки, пустынные жаворонки и снегири в Сахаре, мелкие попугаи в Австралии.

Основная природоохранная проблема пустынь, которым свойственна низкая плотность населения, связана с разрушением разреженного растительного покрова. Прогрессирующее опустынивание - неизбежное следствие интенсивного использования пастбищ при кочевом животноводстве и нерациональном использовании обрабатываемых земель. Оно стало необратимым процессом на всех континентах. Предотвращение дальнейшего опустынивания аридных территорий является международной проблемой.

Саванны. Наиболее широко они распространены в Африке, где занимают около 40% территории. Кроме того, саванны имеются в Южной Америке (долины р. Ориноко и Маморе, Бразильское плоскогорье, низменности побережья Карибского моря), а также в Центральной Америке, на юге Азии (Деканское плоскогорье,

Индо-Гангская равнина, внутренние районы полуострова Индокитай), на севере и востоке Австралии.

В целом саваннам свойственна пассатно-муссонная циркуляция воздушных масс с господством сухого тропического воздуха зимой и влажного экваториального летом. По мере удаления от экваториального пояса продолжительность дождливого сезона сокращается с 9 до 2 мес на границе с пустынной зоной, а количество осадков - от 2000 мм до 250 мм. Сезонные колебания температур сравнительно невелики - от 15 до 32 °С, но суточные амплитуды довольно значительны - до 25 °. Почвы саванн так же различны, как и климат. Это и железистые тропические, и ферралитные с панцирем или без него, и постоянно либо временно гидроморфные.

Растительность относится к субтропическим и тропическим формациям с развитым травяным покровом в сочетании с отдельно стоящими деревьями, группами деревьев и зарослями кустарников.

Происхождение саванн широко дискутируется в био­географической литературе. Ж. Леме (1976) называет три группы возможных причин их возникновения: климатические, эдафические и вторичные. Климатические являются естественными (первичными) формациями регионов с климатом, слишком сухим для развития густых тропических лесов. Эдафические саванны в зоне густых тропических лесов приурочены к почвам и аллювиальным пескам, неблагоприятным для развития леса из-за периодического или постоянного переувлажнения либо быстрой фильтрации атмосферных осадков. Появление вторичных саванн связано со сведением тропического леса и невозможностью его восстановления на залежах из-за частых пожаров. Следует отметить, что пожары - один из ведущих факторов, поддерживающих существование саванн.

Растительность саванн должна быть устойчива к пожарам и засухе. Поэтому она состоит из небольшого числа видов и разительно отличается от соседствующих экваториальных лесов. В травяном растительном покрове доминируют злаки, принадлежащие к родам просо, перистощетинник, бородач и императа. В целом саванны физиономически сходны на всей площади распространения и различаются только по наличию древесной и кустар­никовой растительности, высоте и сомкнутости травостоя, а также по видовому составу.

В зависимости от условий увлажнения саванны подразделяются на затопляемые, влажные, сухие и колючие. Затопляемые саванны - чистые злаковники, развивающиеся в долинах тропических рек и заливаемые один или два раза в год на длительный срок (льяносы Венесуэлы или кампос инондалес в междуречье Амазонки и Пуруса, кампос варзея в низовьях Амазонки, дамбос по берегам Конго и верховий Нила). Во влажных саваннах распространены высокотравные (до 5 м) злаковые сообщества с почти сомкнутым покровом из бородача и слоновой травы. Для них характерна четко выраженная сезонная ритмика: вегетация травостоя во влажный период и высыхание - в сухой. В сухих саваннах злаковые формации имеют разреженный покров, достигающий в высоту 1,5 м. Злаковые формации колючих саванн более ксероморфны, их невысокий (0,3-0,5 м) травостой весьма разрежен, отдельные экземпляры жестколистных и узколистных злаков произрастают на некотором удалении друг от друга.

Древесно-кустарниковая флора саванн специфична на разных континентах и зависит от характера увлажнения и почвенных условий. Однако этим растениям свойственны общие черты: мощная корневая система, низкорослость (10 -15, реже 25 м), извилистые или изогнутые стволы и раскидистая крона. Преобладают листопадные формы, сбрасывающие листву на сухой сезон. Для саванн Африки примечательны баобаб, зонтичная акация и несколько видов пальм, в Восточной Африке, кроме того, распространены канделяброобразные молочаи. В бассейне Ориноко (Южная Америка) пальмовые саванны известны под названием Льянос-Ориноко. В обширных затопляемых долинах рек преобладают злаковники без деревьев, иногда только с участием пальмы мауриции. В небольших понижениях на выровненных участках растет пальма коперниция. К крайне сухим местообитаниях приурочены льяносы с кактусами. В Бразилии саванны из разреженных низкорослых (до 3 м) деревьев, кустарников и жестких дерновинных злаков называются кампосами серрадосами, а травянисто-злаковые без деревьев - кампосами лимпосами. В саваннах Азии широко представлены деревья и кустарники из бобовых, миртовых и диптерокарповых, Австралии - листопадные эвкалипты и акации. В саваннах Южного полушария велика роль протейных.

Фауна саванн, хотя и различается по регионам, обладает общими экологическими признаками. Изобилие зеленой травянистой массы во влажный сезон определяет высокую плотность крупных травоядных. В Восточной Африке это многие виды газелей, гну, импала, зебры, буйвол, слон, жирафы, носороги и бородавочник. Большинство из них в сухой сезон мигрируют в более влажные места, а носороги и водяной козел предпочитают постоянно обитать вблизи воды. В саваннах Австралии обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, Южной Америки - мелкие олени. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Африке распространены трубкозубы, Австралии - вомбат и сумчатый крот, Южной Америке - вискаши и туко-туко. Следует упомянуть также обезьян африканских саванн - бабуинов.

Разнообразие травоядных определяет разнообразие хищников, среди которых лев, леопард, гепард, шакал, сервал и цивета (Африка), ягуар (Южная Америка) и собака динго (Австралия). Для саванн характерны также падалееды из млекопитающих (гиены) и птиц (грифы и стервятники).

Саванны - область распространения бегающих птиц: страус в Африке, нанду в Америке, эму в Австралии, казуар в Новой Гвинее. Большие стаи образуют зерноядные: ткачики и просоеды.

Плотные глинобитные постройки в саваннах устраивают термиты. Кроме термитов из насекомых обильны муравьи и саранчовые. Пустынная и перелетная саранча формируются в странствующие стаи. Муха-цеце, обитающая во влажных галерейных, вдоль русл рек, лесах африканских саванн, является переносчиком возбудителя сонной болезни человека и наганы - болезни крупного рогатого скота, которые обычно имеют летальный исход. Много амфибий, ящериц и змей.

Животный мир саванн, особенно крупные травоядные, во всем своем богатстве и разнообразии сохранился только на заповедных территориях. В первую очередь это относится к крупным травоядным. Практически все саванны, за исключением пахотных земель, используются как пастбища. Интенсивный выпас скота часто приводит к деградации растительного покрова, которая ускоряется в засушливые годы. Эти же годы отличаются и массовой гибелью травоядных животных. Противоречивым антро­погенным экологическим фактором являются пожары (палы). Их благоприятное воздействие на травяной покров проявляется, по данным ЮНЕСКО, при количестве осадков более 700 мм в год. При меньшем количество осадков на гарях рост растений замедляется и палы способствуют дальнейшей деградации травяного покрова. Необратимые изменения растительного покрова ведут к опустыниванию саванн, особенно сухих и колючих. Основная задача в области охраны природы связана именно с предотвращением дальнейшего разрушения растительного покрова.

Вечнозеленые субтропические жестколистные леса и кустарники. Переход формаций биомов от тропического пояса а к умеренному между 30 и 40 ° с. и ю. ш. происходит постепенно. В отечественной биогеографической литературе этому переходу соответствуют субтропические, в зарубежной - умеренно теплые регионы.

В целом для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В засушливых внутриконтинентальных регионах развиты пустынные формации. В западных секторах материков - средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного периода и теплого. Среднее годовое количество осадков (на равнинах) составляет НИ) 400 мм, преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе обычно не ниже 4 °С. Лето жаркое и сухое, средняя температура и июле выше 19 °С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества. Основная область их распространения, кроме европейско-африканского Средиземноморья, включает Австралию, юг Африки, среднюю часть Чили в Южной Америке и Калифорнию в Северной. В восточных секторах материков с влажным субтропическим климатом (осадков более 1000 мм в год, и выпадают они в основном в теплое время года) распростра­нены лавровые, или лавролистные, леса и замещающие их хвойные. Основные области распространения этих лесов - Восточная Азия, юго-восток Северной Америки (Флорида и прилегающие низменные районы), восточное побережье Австралии и Южная Америка. В Южной Америке граница между ними и тропическими лесами нечеткая.

Следует отметить, что лавровые, менее ксерофильные, и жестколистные, более ксерофильные, леса и кустарники различаются не столь значительно, чтобы относить их к разным классам формаций (Воронов, 1987). К тому же условия увлажнения в области их распространения с изрезанным рельефом определили разнообразные соче­тания этих сообществ.

Основным районом распространения жестколистных лесов и кустарников является Средиземноморье - территория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному уничтожению естественного растительного покрова и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием рода дуб. В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной древесной породой был дуб каменный - склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирея, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Тра­вяной и моховый покров был разрежен. На очень бедных кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря каменнодубовые леса замещались лесами из кермесового дуба. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикого оливкового дерева), фисташки лентискуса и цератонии, а также аргании на юго-западе Марокко. Для горных районов были характерны хвойные леса из пихты европейской, кедра (Ливан и Атласские горы) и сосны черной. На равнинах, на песчаных почвах росли сосны (итальянская, алепская и приморская).

В результате вырубки лесов в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис - кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожару и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные кустарниковые растения подлеска деградированных дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничное дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены вьющимися, нередко колючими растениями - сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым.

На месте сведенного маквиса развивается формация гарига - сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений.

Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесового дубa, не поедаемого скотом и быстро захватываю после пожаров и вырубок новые территории. В гариге обильны представители семейств губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании - «томилляры».

Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса,- фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые пустоши. Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения.

На полуострове Калифорния распространение жестколистной растительности, лесные формации и стадии их деградации очень схожи с сообществами Средиземноморья. Леса образованы вечнозелеными, с колючими листьями дубами (высотой до 20 м), к которым примешиваются листопадные дубы, земляничное дерево и местные виды кастанопсиса. При деградации они переходят в чаши, подобные маквису и называемые в этой области чапаралью.

В жестколистных лесах и кустарниках средней части Чили коренная растительность также подверглась существенным изменениям, особенно после освоения этой тер­ритории европейцами. На юге Африки жестколистные формации в значительной степени совпадают с Капским флористическим царством, определяющим весь их своеоб­разный флористический состав. Местное название этих формаций - «финбош» («финбос»). По облику, экологии и структуре они напоминают маквис. В состав финбоша входит единственное дерево - серебряное, иногда - мас­лина, преобладают многочисленные виды вереска и бобовые.

В Австралии формации жестколистного типа трудно отделить от соседствующих лесных, полупустынных и саванновых сообществ по причине абсолютного господства родов эвкалипт и акация. Эвкалиптовые леса этой фор­мации очень светлые с богатым подлеском из бобовых, миртовых и протейных. Жестколистные субтропические кустарники континента получили название «скрэб» («скраб», «шраб»), который внешне напоминает маквис. В зависимости от условий увлажнения выделяют: на более увлажненных участках - бригелоу-скрэб с господ­ством чистых зарослей из крупной (до 15 м) акации серповидной с примесью бутылочного дерева; в засушливых областях - мульга-скрэб, образованный зарослями низкорослой (не выше б м) акации мульга, и мали-скрэб, в котором доминируют кустарниковые эвкалипты. На наиболее бедных, преимущественно песчаных почвах развиваются низкорослые (до 0,75 м) кустарниковые заросли пустошного типа с господством протейных (род банксия) и казуарины.

Для лавровых влажных лесов субтропического пояса в биогеографической литературе нет единого названия. Нередко их называют вечнозелеными дождевыми лесами умеренного климата. Своеобразие этих лесов связано с семейством лавровых, магнолиевых, чайных и др. Для них характерны цельная листовая пластинка, кожистые листья светло-зеленой окраски. Все лавровые, за редким исключением, вечнозеленые, реже листопадные, ароматические деревья и кустарники. Кора, древесина, листва, цветки и плоды многих видов душисты.

Восточноазиатские лавровые леса, в состав которых кроме магнолий, камелий и обильных представителей семейства лавровых входят дубы и буки, в предгорьях замещаются лесами преимущественно из местных видов сосен. В Северной Америке в лавровых лесах господствуют вечнозеленые дубы с участием капустной пальмы, или сабаля пальмовидного. Среди формации лавровых и жестколистных североамериканских лесов особенно своеобразны леса из секвойи вечнозеленой по берегам рек и речным террасам Калифорнии. На склонах Сьерра-Невады и Берегового хребта в их состав входят псевдотсуги, тсуги и пихты. Во флоридских хвойных лесах на переувлажненных участках основную роль играет болотный кипарис - одно из немногих гигантских (высотой более 100 м) деревьев.

Влажные леса Австралии сформированы в основном видами палеотропической флоры, в южных районах доминируют эвкалипты и нотофагусы. Хвойные породы в них представлены видами агатиса (каури) - голосеменными Южного полушария. В Южной Америке, на западной окраине в лесах лаврового типа господствуют вечнозеленые древесные породы из семейств магнолиевых и лавроучастием нотофагусов, из хвойных характерны фицройя и либоцедрус. На востоке континента развиты хвойные леса из араукарий.

В лесах лаврового типа, особенно в Тасмании и Новой Зеландии, широко распространены древовидные папоротники, имеется внеярусная растительность и довольно часто обильная (лианы и эпифиты).

Леса этого типа, как и жестколистные, испытали на себе необратимое влияние человека, и первичная природная растительность во многих районах исчезла.

Своеобразие животного мира вечнозеленых лесов и кустарников субтропического пояса заключается в том, что среди потребителей растительной массы преобладают копытные небольших размеров. В Средиземноморье это бородатый, или безоаровый, козел (предок домашних ми, истребивших во многих местах всю древесно-кустарниковую растительность) и мелкий горный баран муфлон, в чапарале Северной Америки - чернохвостый олень-мул, в Южной Америке - очень редкий мелкий олень пуду, в Австралии - поссумы, валлаби и кенгуровые крысы. И средиземноморских лесах обитает кабан, а в лесах западного полушария - ошейниковый пекари. Обилие желудей, орехов и семян хвойных служит пищей многочисленным соням, белкам, лесным мышам (Восточное полушарие) и хомякам (Западное полушарие). Из хищных зверей обычны представители семейства куньих- барсук, ласка. Редко встречаются сильно истребленные человеком волк, шакал и лесной кот.

Среди зерноядных птиц доминируют семейства вьюрковых (зяблик, щегол, коноплянка, дубонос, зеленушка, канареечный вьюрок), овсянковых (овсянка, юнко и др.) и жаворонковых (хохлатый и степной жаворонки). Из насекомоядных птиц обычны славки, синицы, дрозды, соловьи, щурки, из хищных-мелкие соколы (чеглок, стенная пустельга, алет и др.), красный коршун и т.д.

Земноводные представлены лягушками и жабами. Из умеренных широт в тенистые и влажные местообитания проникают тритоны и саламандры, в древесном ярусе обитают квакши. Обычны змеи и ящерицы, среди которых наиболее примечательна жемчужная ящерица длиной до 75 см (западное Средиземноморье).

Наземные членистоногие включают муравьев, ядовитых пауков (тарантулов), скорпионов, сколопендр и скутигеров.

Как отмечалось, лесные и кустарниковые формации субтропического пояса претерпели значительное, во многом опустошительное влияние человека. На смену им пришли виноградники, плантации цитрусовых, маслин и посевы различных сельскохозяйственных культур. Многовековая эксплуатация природных ресурсов, индустриализация, урбанизация, туристский бум (особенно в Средиземноморье) вызвали множество острых экологических проблем. Они связаны с уничтожением естественного растительного покрова и диких животных, эрозией почв и увеличивающимся загрязнением воздуха и вод. Сохранение уцелевших островков естественной растительности является одной из неотложных задач по охране природы субтропиков.

Тропические редколесья, колючие кустарники и листо­падные сезонно-влажные леса. Данный тип биома свойствен тропическому поясу с климатическими условиями, при которых засушливый период длится от 1 до 6 мес в году. Существуют разные мнения о количестве осадков, обеспечивающем его существование. Обычно приводятся сведения о годовом количестве осадков от 800 до 3000 мм. Ряд тропические редколесья - колючие кустарники - листопадные сезонно-влажные леса отражает возрастание количества осадков, сокращение засушливого сезона и более равномерное распределение осадков.

В видовом отношении наиболее разнообразны тропические ксерофильные редкостойные леса , переходящие в сообщества колючих кустарников . Они образованы либо листопадными, либо вечнозелеными древесными породами и кустарниками, преимущественно колючими. Продолжительность засушливого периода составляет 9 мес в году. Годовое количество осадков менее 800 мм, но может изменяться от 500 до 2000 мм.

В Южной Америке это древесно-кустарниковое сообщество известно под названием «каатинга» (белый или северный лес). Каатинга может быть древесной, древесно-кустарниковой и кустарниковой. Низкорослые (до 12 м) коренастые деревья из-за своей очень прочной древесины называются «кебрачо» («сломай топор»), среди них - аспидосперма и шинопсис. Кроме того, для каатинги характерны бутылочные, со вздутыми, бочкооб­разными колючими стволами деревья из родов хоризия, сейба и каванильесия. У большинства деревьев и кустар­ников плотная древесина (например, торрезия и астро-ниум). В состав древостоя входят кактусы цереусы и древовидный молочай. Обильны кактусы опунции, местами карликовые пальмы и акации. В древесной каатинге много эпифитов, особенно из семейства бромелиевых (тилландсия) и лиан (ваниль и др.). Чрезвычайное разнообразие колюче-кустарниковых сообществ Южной Америки включает также кактусовые кустарники монте (с господством кактусов, агав и акаций), кампосы лимпосы (колючекустарниковые сообщества) и кампосы террадосы (сухие травянистые участки).

Разнообразны тропические редколесья и кустарники и в Африке. Из них следует отметить саванновые леса из баобаба и акаций в Восточной Африке. Южнее эква­тора наиболее примечательны лес миомбо с лесодоминантной брагистегией (миомбо) и лес мопане с лесообразователем мопане. На полуострове Сомали разновидность саваннового редколесья «фруктовые сады» образована представителями рода терминалия и комбретум со съедобными плодами. Из растений колючекустарниковых саванн Африки следует отметить коммифору (мирровое или бальзамовое дерево), ладанное дерево, Сальвадору, канделябровый молочай, каперсы и акации. Встречается пальма дум. В травяном покрове повсеместно господствуют злаки.

Также разнообразны редколесья и сообщества колючих кустарников в Тропической Азии. В Австралии они представлены эвкалиптовыми редкостойными лесами и акациевыми зарослями.

Листопадные сезонно-влажные леса - это полувечнозеленые леса, у которых верхний древесный ярус образуют листопадные породы, а в нижних ярусах господствуют вечнозеленые растения. Периодичность в развитии растений связана с одновременным сбрасыванием листвы и появлением новых листьев. В зависимости от увлажнения это сообщество переходит в тропические редколесья и колючие кустарники, а также во влажные тропи­ческие леса. В частности, в восточной части Малайского архипелага, на полуостровах Индостан и Индокитай развиты муссонные леса, очень схожие с влажными тропическими. Господствующие древесные породы - тик и сал, достигающие в высоту 40 м. Остальные породы-лесообразователи значительно ниже (10-20 м). Полог древостоя не сомкнут. В муссонных лесах во время сухого сезона большинство деревьев лишены листьев. Много лиан и эпифитов, но меньше, чем во влажным тропических лесах.

Резкая смена влажного и сухого периодов определяет сезонную динамику видового состава и численности животного населения тропических редколесий, колючих кустарников и листопадных сезонно-влажных лесов. Животному населению свойственно сходство с обитателями влажных тропических лесов и субтропических сообществ. В зооценозах в зависимости от сезона доминируют то одни, то другие группы. В целом велика роль копытных (в Австралии их заменяют кенгуру и валлаби), грызунов, саранчовых, наземных моллюсков, из птиц - ткачиков (Африка) и овсянковых (Южная Америка). Термитные постройки занимают от 0,1 до 30% поверхности почвы.

Проблемы, связанные с охраной флористического своеобразия и животного населения данного биома,- те же, что и в субтропиках. Прежде всего, это предотвращение деградации растительного покрова, сохранение видового разнообразия и регулирование численности животных.

Влажные тропические и экваториальные леса . Влажные, или дождевые, леса распространены в трех главных областях: 1) бассейны Амазонки и Ориноко в Южной Америке; 2) бассейны Конго, Нигера и Замбези в Центральной и Западной Африке и остров Мадагаскар; 3) Индо-Малайская область, острова Борнео и Новая Гвинея. Они произрастают в тропическом и экваториальном поясах с оптимальными для роста древостоев температурой и влажностью. Годовое количество осадков достигает 5000 мм, максимальное-12 500 мм. Средние месячные температуры изменяются на 1-2, а их суточ­ные- на 7-12°. Абсолютная максимальная температура составляет 36, абсолютная минимальная -18 °С (бассейн Конго). Влажные тропики находятся в зоне актив­ной циклонической деятельности. Ураганы наносят лесам большой ущерб. Внутри лесов господствует климат (фитоклимат), отличающийся от климата над кронами. Ему свойственны значительное уменьшение освещенности, более равномерный ход суточной влажности и температуры, а также своеобразный ветровой режим. Значительная часть осадков задерживается кронами. Высокая температура и влажность способствуют выветриванию силикатов материнской породы и выщелачиванию оснований и кремнезема. Остаточные продукты представлены оксидами железа и алюминия. Почвы (красные, красно-желтые) ферралитные, обедненные азотом и другими элементами питания. Вследствие быстрого разрушения лесного опада и маломощной подстилки (до 2 см) гумус в почве не накапливается. Почвы кислые. Каждый элемент питания вовлечен в биологический круговорот. На переувлажненных территориях широко распространены почвы болот.

Влажные тропические леса всех типов сходны не только по экологии, но и по общему облику. Ствол у деревьев стройный и прямой, корневая система поверхностная. Характерной особенностью многих пород являются досковидные или ходульные корни. Кора обычно светлая и тонкая. Деревья не имеют годичных колец, их максимальный возраст - 200-250 лет. Кроны небольшие, ветвление начинается ближе к вершине. Листья большинства деревьев среднего размера, кожистые, нередко очень жесткие. Многим видам (около 1000) свойственна каулифлория-образование цветков, а затем и плодов на стволах и толстых ветвях. Цветки обычно невзрачные.

Значительное развитие получили лианы, обладающие различными приспособлениями для прикрепления к деревьям-опорам (крючки, усики, опорные корни и вьющиеся стебли). Длина лиан до 60 м, некоторые из них (пальма ротанговая) достигают 300 м. Обильны эпифиты, относящиеся к папоротникам, архидным, ароидным, а в Америке - к бромелиевым. Среди эпифитов примечательны фикусы-удушители.

В тропических лесах сосредоточено 50% всех видов растений и животных на Земле, 80% всех видов насеко­мых и 90% приматов.

Из-за большого видового разнообразия трудно перечислить все деревья-лесообразователи, но некоторые из них следует назвать. Во влажных тропических и экваториальных лесах Африки растут кайя (красное дерево), цезальпиния, энтандофрагма, ловоа, окумея, эбеновое дерево, кофейное дерево, кола, пальмы масличная и саговая, саговники, представители семейств подокарповых, тутовых (фикус), ароидных (филодендрон, монстера), драцена и многие другие. В Азии обитают коомпасия удивительная (ее высота достигает 90 м), шорея, ватика, диптерокарпусы, хопея, дриобаланопс, панданусы, мускат­ник душистый, коричное дерево, древовидный папоротник, фикус баньян, представители семейств сопотовых, сумаховых и др.

Влажнотропические леса Амазонии - гилеи представлены несколькими типами. В лесу эте (незатопляемом) обычны цезальпиниевые (элизабета, эперуа, хетеросте-мон, диморфофандра), мимозовые (диниция, паркия), бромелиевые, орхидные, мускатниковые, молочайные, кутровые, лавровые, сопотовые и кактусы. Здесь растут также гевея бразильская, бертолеция (орех бразильский), свитения и махагония, из лиан - абута, стрихнос, дерис, баухиния, эндата. В лесу варзея (регулярно затапливаемом) поселились ива Гумбольдта, тессария, сейба (капоковое дерево), мора, бальза, цикропея, шоколадное дерево (какао), кулебасовое дерево, пальма мауриция. Для леса игапо (заболоченного) характерны представители семейств цезальпиниевых и мимозовых.

Во влажных тропических и экваториальных лесах, в отличие от лесов умеренного пояса, значительно большая часть животных обитает в верхних ярусах растительности. Животное население исключительно разнообразно. Постоянно высокая влажность, благоприятные температуры и обилие зеленых кормов привели к тому, что, например, гилей не знают себе равных по количеству видов и жизненных форм животных, хотя все они термо-и гигрофильны. Разнообразный и богатый растительный покров предоставляет животным множество экологических ниш и убежищ.

Копытные немногочисленны. В африканском лесу это кистеухая и лесная свиньи, антилопа бонго, карликовый бегемот, африканский оленек и несколько видов дукеров. В Южной Америке обитает крупное растительноядное животное - равнинный тапир. Здесь же можно встретить белобородого пекари и мелких спицерогих оленей - мазам. Обычны крупные грызуны капибара, пака и агути. Крупные хищники представлены кошачьими: ягуар, оцелот и онцилла (Амазония), леопард (Африка и Южная Азия) и дымчатый леопард (Южная Азия). В тропиках Старого Света многочисленны генеты, нандинии, мангусты и циветы из семейства виверровых. На деревьях живут обезьяны: колобусы и мартышки (Африка), ревуны (Южная Америка), лангуры, гиббоны и орангутаны (Южная Азия). В наземном ярусе дождевых тропических лесов Африки обитает горилла.

Исключительно разнообразны птицы. В дождевых лесах всех континентов обитают бородатки и совы. Потребителями плодов в африканских дождевых лесах являются турако (бананоеды) и птицы-носороги, в амазонских гилеях - туканы, здесь же водятся краксы и гоацин. Большеногие куры - дальние родственники кракс населяют леса Северной Австралии. Разнообразны голуби и попугаи. Много мелких ярких птиц, питающихся нектаром цветков,- нектарниц (тропики Старого Света) и колибри (Амазония). В пещерах на севере Южной Америки гнездится гуахаро. Во всех регионах широко распространены зимородки, момоты, щурки, трогоны.

В наземном ярусе обитают крупные змеи, охотящиеся на грызунов, разнообразных рептилий и амфибий, а также мелких копытных. Среди них самая большая - анаконда (до 11 м), живущая в водоемах Амазонии. Много раз­личных древесных змей. В изобилии встречаются хамелеоны, гекконы, лягушки, игуаны.

Насекомые представлены тараканами, сверчками, пчелами, мухами и бабочками. Ведущую растительноядную группу образуют термиты и муравьи, служащие, в свою очередь, пищей муравьедам (Южная Америка) и панголинам, или ящерам (Африка и Тропическая Азия).

Площадь влажных тропических лесов Африки с начала XX в. сокращается с возрастающей быстротой. На смену им приходят плантации шоколадного дерева, кокосовой пальмы, манго, гевеи и других культур. В настоящее время африканские тропические леса занимают не более 40% их первоначальной площади. Уничтожение угрожает и последнему девственному лесному массиву в бассейне Амазонки. Вдоль трансамазонской автомагистрали некоторые участки, даже расположенные близко к реке, пре­вратились в пустыню. Большой урон влажным тропическим лесам наносит не только вырубка, но и подсечно-огневая система земледелия, особенно распространенная в Центральной Африке. Почвы тропических лесов при архаичной системе земледелия за 2-3 года теряют свое небогатое плодородие, и освоенные земли забрасываются. На месте их возникают джунгли - густые, труднопроходимые древесно-кустарниковые заросли. Уничтожение на планете вечнозеленых тропических лесов, осуществляющих фотосинтез круглый год, может привести к глобальным изменениям в биосфере.

Из интразональных сообществ экваториального и тропического поясов следует отметить мангровые леса , или мангры , растущие в приливно-отливной полосе. Они сосредоточены по плоским восточным побережьям Африки, на Мадагаскаре, Сейшельских и Маскаренских островах, по берегам Южной Азии, Австралии и Новой Зеландии, атлантическим побережьям Африки, Центральной и Южной Америки, а также встречаются на тихоокеанском побережье Америки.

Мангры - это тропическая вечнозеленая галогидрофильная древесная растительность периодически затап­ливаемых илистых морских побережий и устьев рек, защищенных от прибоя и штормов коралловыми рифами и прибрежными островами. Вместе с тем они выполняют огромную экологическую функцию, предохраняя берега от разрушительного действия волн. Это низкорослые (5-10, реже 15 м) леса, для древостоя которых характерны вивипария (прорастание семян в незрелых плодах материнских растений) и наличие ходульных и воздушных корней. Ходульными корнями деревья укрепляются в полужидком иле, воздушные, торчащие из ила в виде столбиков, снабжают деревья кислородом. Листья мясистые, с водяными устьицами, через которые удаляется избыток солей; в старых листьях имеются резервуары с пресной водой.

Видовой состав растений небогат - около 50 видов. Разнообразием видов отличаются мангровые леса Малайского архипелага. Чаще всего древостой состоит из представителей пальм нипа, ризофора, авиценния, бругиера, соннератия и др. Среди эпифитов встречаются виды из семейства бромелиевых (главным образом, луизианский мох).

Животные - обитатели мангровых сообществ (крабы, раки-отшельники, рыбки илистые прыгуны) приспособились жить в двух средах - воздушной и водно-илистой. Кроны древостоев заселены попугаями и обезьянами. Многочисленны насекомые (стрекозы, комары и т.д.).